ЛЕКЦІЯ № 9 4 страница

Прикладом використання дермато-вісцерального рефлексу в клініці є застосування теплових грілок чи грілок з льодом для впливу на патологічне вогнище у внутрішніх органах. Рефлексотерапія різного типу також грунтується на названій рефлекторній діяльності.

Вісцеро-дермальні рефлекси часто використовуються під час діагностики патології внутрішніх органів. Так, у разі розвитку патологічного вогнища в якому-небудь внутрішньому органі підвищується чутливість конкретних ділянок шкіри, що виявляється за

умови легкого дотику, навіть за відсутності якогось подразника (відображений біль). Подібний рефлекс може початися з інтероцепторів, а ефектором можуть бути скелетні м'язи: за наявності болю у черевній порожнині підвищується тонус м'язів-згиначів (підтягують коліна до передньочеревної стінки), напружуються м'язи передньої черевної стінки (вісцеро-соматичний рефлекс).

Спінальний шок. У цілісному організмі рефлекси спинного мозку координуються і контролюються вищими відділами ЦНС. Це чітко виявляється після розривів зв'язків між головним і спинним мозком. Як і для соматичної нервової системи, результатом такого ушкодження є спінальний шок.

 

Рефлекси стовбура мозку

 

Автономні центри стовбура мозку беруть участь у регуляції функцій серцево-судинної системи, травлення, дихання. У довгастому мозку розташований бульбарний відділ судинорухового центру, який регулює діяльність серця і судин. Тут також локалізовані центри сльозовиділення, секреції слинних й шлункових залоз, підшлункової залози, виділення жовчі з жовчного міхура і жовчної протоки, скорочення шлунка та тонкої кишки. У середньому мозку розташовані нервові центри зіничного рефлексу й акомодації ока. Ці рефлекторні реакції здійснюються за допомогою автономної частини окорухового нерва і верхніх горбків середнього мозку.

Названі центри належать до парасимпатичного відділу. Але багато з них (наприклад судиноруховий) забезпечують регулювання відповідних функцій у тісній взаємодії із симпатичним відділом і крижовими центрами парасимпатичної нервової системи.

Автономні рефлекси стовбура (автономні функціональні проби) широко застосовуються у медичній практиці. До них належать: очно-серцевий рефлекс, або рефлекс Даніні-Ашнера (зниження ЧСС під час натискування на очні яблука), дихально-серцевий рефлекс, або дихальна аритмія (зниження ЧСС наприкінці видиху перед початком наступного вдиху), ортостатична реакція (збільшення ЧСС і підвищення артеріального тиску під час зміни положення тіла) тощо. Вираженість змін функцій досліджуваного органа дозволяє зробити висновок про стан автономного регулювання внутрішніх органів.

Діяльність автономних центрів, розташованих у спинному, довгастому і середньому мозку, в свою чергу, регулюється вищими автономними центрами гіпоталамуса.

8.5. Значення гіпоталамуса в регулювання автономних функцій

 

У гіпоталамусі локалізовано 32 пари ядер, які умовно поділяють на три групи: передні, середні і задні. Ядра гіпоталамуса пов'язані нервовими волокнами з таламусом, лімбічною системою, а також з нижчими утво­рами, зокрема, з ретикулярною формацією мозкового стовбура. Значні нервові та судинні зв'язки існують між гіпоталамусом і гіпофізом: завдяки їм здійснюється інтегрування нервового й гормонального регулювання функцій багатьох органів.

Ядра гіпоталамуса мають потужне кровопостачання, його капілярна мережа за своєю розгалуженістю у кілька разів перевищує наявну в інших відділах ЦНС. Однією з особливостей капілярів гіпоталамуса порівняно з іншими капілярами ЦНС є їх більш висока проникність. У них фактично відсутній гематоенцефалічний бар'єр, тому на клітини гіпоталамуса можуть впливати великомолекулярні сполуки, які надходять у кров і не проникають через гематоенцефалічний бар'єр в інших ділянках мозку. Гіпоталамус бере участь у регулювання фактично всіх автономних функцій: діяльності серцево-судинної і травної систем, водно-сольового, вуглеводного, жирового та білкового обміну, сечовиділення, функцій залоз внутрішньої секреції, підтримує постійну температуру тіла, забезпечує гомеостаз внутрішнього середовища. На рівні гіпоталамуса реалізуються складні реакції, нервовий компонент яких доповнюється гормональним.

Збудження ядер гіпоталамуса зумовлене як надходженням до них нервових імпульсів від таламуса та інших відділів головного мозку, так і чутливістю окремих його клітин до фізико-хімічних впливів. У гіпоталамусі наявні осморецептори - клітини, високочутливі до змін осмотичного тиску внутрішнього середовища, а також терморецептори, чутливі до зміни температури крові.

Подразнення задніх ядер гіпоталамуса викликає реакції, аналогічні активуванню симпатичної нервової системи: розширення зіниць і повікових щілин, зростання ЧСС, звуження судин і підвищення артеріального тиску, гальмування моторної функції шлунка й кишок, збільшення вмісту в крові адреналіну та норадреналіну, підвищення концентрації глюкози. Усі ці явища зникають після десимпатизації, що говорить про наявність у задніх ядрах гіпоталамуса центрів, пов'язаних із симпатичним відділом автономної нервової системи.

На відміну від них, передні ядра гіпоталамуса спричинюють звуження зіниць і повікових щілин, сповільнення серцевої діяльності, зниження тонусу артерій та артеріального тиску, зростання секреції шлункових залоз, посилення моторної діяльності шлунка і кишок, зростання секреції інсуліну й зниження в результаті цього вмісту глюкози в крові, контролюють сечовипускання і дефекацію. Усі названі прояви виникають унаслідок того, що в передніх ядрах гіпоталамуса є групи нервових клітин,

які регулюють функції центрів парасимпатичного відділу автономної нервової системи.

Середні ядра гіпоталамуса беруть участь у регулюванні обміну речовин. Ушкодження гіпоталамуса в ділянці його вентромедіальних ядер зумовлює ожиріння і підвищене споживання їжі (гіперфагію). Двобічне видалення латеральних ядер зумовлює відмову від їжі, а подразнення їх за допомогою вживлених електродів - посилене споживання їжі. На підставі цих дослідів зробили висновок про локалізацію у вентромедіальних ядрах центру насичення, а в латеральних ядрах - центру голоду. Подразнення параветрикулярного ядра гіпоталамуса викликає спрагу і різко збільшує потребу у воді (полідипсія).

У разі хронічного подразнення середніх ядер гіпоталамуса у тварин спостерігається зростання вмісту ліпідів у крові і поява виражених атеросклеротичних змін в аорті. У гіпоталамусі розташовані центри терморегулювання (роль його у реалізації цієї функції описана у відповідному розділі).

Особливістю відповідних реакцій, що виникають у разі подразнення різних ділянок гіпоталамуса, є те, що в них задіяні багато органів тіла. Ці реакції є комплексними, інтегрованими, що визначається його широкими зв'язками з різними відділами ЦНС. Ядра гіпоталамуса беруть участь у багатьох загальних реакціях поведінки. Так, гіпоталамус забезпечує реалізацію статевих та агресивно-захисних реакцій. Локальне подразнення вентромедіального ядра гіпоталамуса викликає у кішки різко виражений агресивний ефект - так звану реакцію несправжньої люті.

Отже, гіпоталамус шляхом реалізації функцій симпатичного і парасимпатичного відділів автономної нервової системи та секреторних функцій ендокринних залоз забезпечує автономний компонент усіх складних реакцій організму. Однак він не має прямих нервових зв'язків з органами. Його вплив опосередковується через зміни активності спінальних і стовбурових центрів автономної нервової системи. Унаслідок відбувається посилення функції одних органів і гальмування діяльності інших (наприклад, під час фізичного навантаження посилюється дихання і діяльність серця, підвищується кров'яний тиск, водночас гальмуються процеси травлення й виділення). Це прояв інтегративної і модулювальної ролі гіпоталамуса в регулювання автономних функцій.

У свою чергу, функції гіпоталамуса контролюються вищими відділами ЦНС - підкірковими ядрами, мозочком і корою великого мозку, з якими гіпоталамус пов'язаний як прямими нервовими шляхами, так і через ретикулярну формацію мозкового стовбура.

8.6. Участь ретикулярної формації, мозочка і підкіркових ядер у регулюванні автономних функцій

 

Ретикулярна формація стовбура мозку через активувальні або гальмівні впливи на різні відділи ЦНС підвищує активність автономних нервових центрів, здійснює на них тонізивний вплив. Ретикулярна формація створює "налаштування діяльності" і забезпечує високий рівень активності центральних нейронів. Симпатичний відділ автономної нервової системи забезпечує необхідний активний стан периферійних органів, у тому числі скелетних м'язів та рецепторних апаратів, тому його необхідно розглядати у функціональній єдності із ретикулярною формацією, провідником впливу якої на периферію він є.

Ретикулярна формація також знаходиться під впливом симпатичного відділу автономної системи. Так, уведення адреналіну підвищує тонус ретикулярної формації, внаслідок чого посилюється її активувальний вплив на великий мозок. Адреналін, що виділяється за різних емоційних станів наднирковими залозами, у разі дії на ретикулярну формацію збільшує і подовжує ефекти збудження симпатичної нервової системи.

Завдяки тому що підкіркові ядра, зокрема смугасте тіло, мають прямі зв'язки з ретикулярною формацією мозкового стовбура і гіпоталамусом, вони беруть участь у здійсненні складних безумовно-рефлекторних реакцій організму, які складаються не тільки з локомоторних, але й автономних компонентів.

На автономну нервову систему істотний вплив здійснює мозочок. Якщо його видалити, розвивається пригнічення моторної, зокрема періодичної, діяльності травного тракту та секреторної функції залоз шлунка і кишок. Це може бути пов'язане зі зміною стану симпатичного відділу автономної нервової системи.

Важливу роль у регулюванні діяльності внутрішніх органів відіграють нервові утвори, що входять до складу лімбічної системи, або "вісцерального мозку": гіпокамп, поясний закруток мигдалеподібного тіла. Лімбічна система бере участь у формуванні емоцій і реалізації таких поведінкових реакцій, у здійсненні яких має місце яскраво виражений автономний компонент. Вплив "вісцерального мозку" на функції органів, що іннервуються автономною нервовою системою, здійснюється завдяки її тісним зв'язкам з гіпоталамусом. Ушкодження мигдалеподібного тіла зумовлює підвищення апетиту та ожиріння унаслідок посиленого вживання їжі. Зруйнування чи подразнення гіпокампа впливає на акти слиновиділення, жування і ковтання.

Участь кори великого мозку в регулюванні автономних функцій. Нейрони кори великого мозку, що задіяні у регулюванні функцій внутрішніх органів, є кірковим представництвом інтероцептивного аналізатора. Для регулювання автономних функцій велике значення

мають лобові частки. їх подразнення викликає зміну дихання, травлення, кровообігу і статевої діяльності. Саме тому вважається, що в передніх відділах кори великого мозку локалізуються вищі центри автономної нервової системи.

Реєстрування викликаних потенціалів у корі великого мозку засвідчило, що аферентні сигнали, які йдуть від рецепторів внутрішніх органів, спочатку надходять у соматосенсорні зони кори. Подразнення окремих ділянок кори дозаду від центральної (Роланда) борозни і поблизу латеральної (Сільвія) борозни спричиняє певні відчуття, пов'язані із внутрішніми органами, наприклад, нудоту і позиви до дефекації. Подразнення низки інших ділянок кори великого мозку, переважно в лобовій і тім'яній частках, зумовлює зміну серцевої діяльності, рівня артеріального тиску та ритму дихання, слиновиділення, перистальтики, блювання.

Вплив кори великого мозку на діяльність внутрішніх органів доведено в дослідах із впливом на людину гіпнозу. Гіпнотично можна викликати активування чи сповільнення діяльності серця, розширення чи звуження судин, посилення виділення сечі нирками, виділення поту, зміну інтенсивності обміну речовин. Практично на всі автономні функції можна виробити умовні рефлекси, для здійснення яких необхідна участь кори великого мозку.

Таким чином, механізми регулювання автономних функцій мають "багаторівневу" ієрархічну структуру. Першим рівнем цієї ієрархії є внутрішньоорганні периферійні рефлекси метасимпатичного відділу, які замикаються в інтрамуральних гангліях автономної нервової системи. Ці ганглії і являють собою нижчі автономні центри.

Другий рівень - рефлекторні реакції, що замикаються у позаорганних периферійних гангліях симпатичного відділу автономної системи (у брижових сплетеннях, сонячному сплетенні, вузлах симпатичного стовбура). Автономні центри спинного мозку і мозкового стовбура утворюють уже наступний рівень підпорядкування.

Вищий підкірковий рівень регулювання автономних функцій -гіпоталамус. Його функції тісно пов'язані з ретикулярною формацією мозкового стовбура, підкірковими ядрами, лімбічною системою і новою корою.

Нижчі рівні, володіючи деякою автономністю, можуть здійснювати місцеве регулювання стану органів і тканин. Кожний вищий рівень регулювання забезпечує вищий ступінь інтегрування автономних функцій як між окремими відділами автономної нервової системи, так і між ними та соматичною нервовою системою.

Звичайно, розподіл на рівні дуже умовний, тому що в цілісному організмі жоден із рівнів не є повністю автономним - має місце супідрядність нижчих рівнів вищим.

8.7. Вплив автономної нервової системи на функції різних органів

 

У більшості органів, що іннервуються автономною нервовою системою, подразнення симпатичних і парасимпатичних волокон викликає протилежний ефект.

Так, збудження блукаючого нерва зумовлює зменшення частоти і сили серцевих скорочень, а подразнення симпатичного нерва, навпаки, збільшує їх. Парасимпатичні впливи спричинюють розширення судин язика, слинних залоз, статевих органів, симпатичні - звуження цих судин, парасимпатичні нерви звужують зіниці, симпатичні - розширюють, парасимпатичні звужують бронхи, симпатичні - розширюють, блукаючий нерв стимулює роботу шлункових залоз, симпатичний - гальмує, парасимпатичні нерви викликають розслаблення сфінктерів сечового міхура і скорочення його м'язової оболонки, симпатичні - скорочення сфінктера і розслаблення м'язів тощо.

Ці факти дозволили висунути гіпотезу про антагонізм симпатичного і парасимпатичного відділів автономної нервової системи. Згідно з нею, обидва відділи керують функціями органів, діючи у протилежних напрямах. У нормі за наявності в обох системах центрів, що керують функціями органів, спостерігається динамічний баланс між цими відділами.

Але за умови регулювання функцій низки органів між двома відділами автономної нервової системи існує не тільки антагонізм, але й синергізм. Підвищення тонусу одного з відділів неминуче викликає процеси, що спричиняють підвищення тонусу іншого. Наприклад, секреція слини викликається як симпатичними, так і парасимпатичними нервами (однак склад слини різний). Необхідно також ураховувати те, що низка органів і тканин не мають парасимпатичної іннервації, а забезпечені тільки волокнами симпатичної нервової системи. Тому взаємовідносини двох відділів автономної нервової системи не можуть бути виражені поняттями "антагонізм" і "синергізм". Кожен з них виконує свою власну функцію в організмі.

Парасимпатичний відділ автономної нервової системи - це система фактичного регулювання фізіологічних процесів у даний конкретний момент часу, що забезпечує гомеостаз. На відміну від цього, симпатичний відділ - система захисту, система мобілізації резервів, яка необхідна для активної взаємодії організму із середовищем. Таке мобілізування вимагає залучення у реакцію багатьох органів і структур. Дуже важливим при цьому є те, що такий генералізований вплив симпатичної нервової системи майже на всі структури організму підтримується ще й викидом у кров адреналіну з хромафінної тканини надниркових залоз. Насправді цей відділ ендокринної системи є своєрідною еферентною частиною

симпатичного рефлексу. Сюди надходять прегангліонарні волокна симпатичного нерва і викид адреналіну регулюється трансмітером, що виділяється з них, - ацетилхоліном (табл. 3).

Продовження таблиці З

 

					б
Шлунок,	Сонячний	Шлункові	Рі-АР,	Мі, М2,	Зниження	Активація
тонка та	та верхній	ганглії міжм'я-	сс2-АР	Мз-ХР	тонусу та	моторики
товста	ганглії	зового та під			перистальтики
кишки	брижі	слизового сплетень
Нижня	Поперековий	Ганглії між м'я-	р-АР	Мз-ХР	Розслаблення	Скорочення
частина	ганглій та	зового та
товстої	нижній	підслизового
кишки	ганглій брижі	сплетень
Анальний	Поперековий	Ганглій міжм'я-	сс-АР	М-ХР	Скорочення	Розслаблення
сфінктер	ганглій та нижній ганглій брижі	зового та під­слизового сплетень
Детрузор	Поперековий	Ганглії	Рг-АР	М-ХР	Розслаблення	Скорочення
сечового	ганглій та	сечового
міхура та	нижній	міхура
сечоводи	ганглій брижі
Матка	Поперековий	Ганглії	Рг-АР,		Розслаблення,
(не вагітна)	ганглій та нижній ганглій брижі	міхурового сплетення	ссі-АР		стимуляція
Статеві	Попереково-	Ганглії	сс-АР		Еякуляція	Ерекція
органи	сакральний	міхурового
(статевий	та нижній	сплетення
член)	ганглії брижі
Судини
Органи	Сонячний	Ганглії міжм'я-	сс-АР		Констрикція	Дилатація
черевної	верхній та	зового та
порожнини	нижній	підслизового
та таза	ганглії брижі	сплетень
Коронарні	Нижній	Внутрішньо-	Р-АР,		Дилатація,	Констрикція
	шийний та	серцеві	сс-АР		констрикція
	грудний	ганглії
	ганглії
Легеневі	Нижній шийний та грудний ганглії	Ганглії легеневого сплетення	Р2-АР		Констрикція
Статеві	Поперековий	Ганглії	сс-АР	М-ХР	Констрикція	Дилатація
органи	та нижній ганглії брижі	міхурового сплетення
Скелетні			ссг-АР,		Дилатація
м'язи			Рі-АР
Шкіра			ссі-АР		Констрикція
			їалози
Підщелеп-	Верхній та	Підщелепний	сс-АР,	М-ХР	Стимуляція	Стимуляція
на та під'я-	середній	ганглій	р-АР
зикова спин	- шийні
ні залози	ганглії

Симпатична нервова система виконує в організмі адаптаційно-трофічну функцію, регулюючи обмін речовин, трофіку та збудливість усіх органів і тканин тіла, забезпечує адаптацію організму до фактичних умов існування. Активуючи діяльність різних відділів мозку, вона мобілізує у них захисні реакції: процеси терморегулювання, імунні реакції, механізми згортання крові. її збудження - неодмінна умова емоцій і початкова ланка запуску ланцюга гормональних реакцій, характерних для стресу.

На відміну від парасимпатичного відділу, який забезпечує підтримку гомеостазу, під час мобілізування організму симпатичною нервовою системою нерідко змінюються багато параметрів гомеостазу. Збудження симпатичної нервової системи призводить до підвищення артеріального тиску, перерозподілу крові, викиду в кров великих кількостей глюкози і жирних кислот, активування енергетичних процесів, пригнічення функцій травного тракту, сечоутворення. Завдання відновити і зберегти стабільність внутрішнього середовища за будь-яких розладів і змін, що спричинені активуванням симпатичного відділу, виконує парасимпатичний відділ. У такому разі діяльність двох відділів може проявлятися іноді антагоністично. Але це не означає, що функції органів і тканин керуються тільки антагоністичними впливами. Парасимпатичні нервові волокна в низці випадків можуть як стимулювати, так і гальмувати функцію регульованих ними органів, забезпечуючи всі процеси фактичного регулювання, що необхідні для збереження гомеостазу.

ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ----<^>---

У одноклітинних організмів збудження, що виникає у відповідь на дію подразника, поширюється однаково повільно в усіх на­прямках. У багатоклітинних тварин різні частини організму виконують різні функ­ції, відрізняючись за своєю збудливістю. Інформація про їхню діяльність надходить до центрального органа, який керує всіма реакціями тварин, — нервового центру і спеціальної провідної системи, яка поширює збудження окремими шляхами як до цент­рального органа, так і від нього па пери­ферію.

Спеціальна провідна система багатоклі­тинних організмів виконує функції сприй­мання подразнень зовнішнього і внут­рішнього середовищ організму і проводить збудження до інтегративних органів (вуз­лів, мозку), а від них — до різних виконав­чих органів.

Сукупність клітин — нейронів, функ­цією яких є сприймання, аналіз і пере­дача інформації, що забезпечує присто­сування організму до навколишнього середовища, називають нервовою сис­темою.

11.1. ОСНОВНІ ЕТАПИ ЕВОЛЮЦІЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Нервова система безхребетних тварин

дає можливість простежити основні етапи еволюції від донервової стадії до цефалі­зації (грец. керпаїе — голова), а в по­дальшому нервової системи, що забезпечує складні пристосовні иоведіпкові реакції організму.

Стадія незалежного ефектора. У представників одного з перших типів ба­гатоклітинних організмів — губок справж­ньої нервової системи немає. Вони мають поодинокі нервові клітини — бі- чи муль-типолярні (мал. 141), точний механізм функ­ціонування яких невідомий. Ці клітини най­частіше розміщені біля нор іригаційної сис­теми і навіть здатні скорочуватися: у від­повідь па подразнення виникають локальні повільні скорочення без поширення збу­дження. Такий етап розвитку нервової сис­теми називають стадією незалежного ефек­тора.

Дифузна нервова система. Вперше найпримітивиіша, але справжня нервова система з'являється у кишковопорожнин­них. Вона побудована у вигляді мережі нейронів, розсіяних в усьому тілі, і на­зивається дифузною нервовою системою. Нервова мережа у гідри розміщується під ектодермою між поздовжніми скорот­ливими волокнами (мал. 142). Вона скла­дається з великих і малих біполярних і мультинолярних нейронів, які за своїми функціями поділяються па чутливі, асоціа­тивні й рухові. Біполярні нейрони є чут­ливими, а мультиполярні — руховими й асоціативними. Особливістю нервових клі­тин гідри є те, що їхні відростки не поді­лені па дендрити й аксони. Відростки тісно стикаються між собою і проходять через усе тіло гідри. Збудження проводиться пе­реважно до ефекторних (м'язових) клітин, проте рухова діяльність гідри обмежується

284 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

лише найпростішими харчовими і захисни­ми реакціями. У дифузній нервовій сис­темі здебільшого існує прямий зв'язок між чутливими клітинами і робочим органом, що обмежує гнучкість пристосовної пове­дінки.

Нервові клітини гідри мають розмір до 100 мкм і генерують повільні ПД (20-50 мс), які найчастіше мають локальний характер, на них не поширюється закон "все або нічого". Крім мережі таких ней­ронів з повільною провідністю (менш як 0,5 м/с) у гідри є ділянки наскрізного проведення збудження з більшою швид­кістю (0,7 — 2 м/с), що забезпечується ней­ронами, довжина яких досягає кількох міліметрів.

У інших кишковопорожнинних (анемо­ни, медузи, коралові поліпи) у нервовій ме­режі виникають скупчення, які складають­ся з багатьох нейронів, і розміщуються у "стратегічних" місцях — у ділянці рота, в основі щупалець або вздовж краю дзвона у медуз.

Оскільки нервова мережа з багатьох контактуючих між собою клітин охоплює все тіло тварини, то збудження поширю­ється в усі боки. Проте таке збудження, по-перше, має градуальний характер (змі­нюється пропорційно силі подразнення) і, по-друге, поширюється з декрементом (по­ступово зменшується у міру його поши­рення у збуджуваному нервовому волок­ні), що обмежує відстань його поширення і силу відповідної реакції.

У всіх кишковопорожнинних виявлено типові сииаитичпі структури з пре- і пост-синаптичними мембранами і сипаптич-ною щілиною завширшки до 10 нм. Де­які з них здатні до двобічного проведен­ня збудження. У синаисах зосереджені світлі й темні пухирці діаметром 100 -200 пм, причому в синаисах з однобіч­ною провідністю пухирці розміщені бі­ля однієї мембрани, а з двобічною — біля обох.

Дифузна нервова система досягає свого апогею у голкошкірих (голотурій, морсь­ких зірок і їжаків). У їхній дифузній нер­вовій системі диференціюються нервові тяжі — провідні шляхи. Особливістю нервової системи цих тварин є також збіль­шення загальної кількості нейронів і вдос­коналення зв'язків між чутливими орга­

Основні етапи еволюції нервової системи 285

нами та ефекторами. Річ у тім, що коли нервова мережа почала концентруватися у нервові шляхи і віддалятися від поверх­ні тіла тварин, відстань між рецептора­ми й ефекторами стала збільшуватись, між ними зникли прямі сииантичиі кон­такти і з'явилися вставні (проміжні) ней­рони (інтернейрони), які забезпечили різ­номанітність зв'язків між чутливими і руховими нейронами. Завдяки виникнен­ню проміжних нейронів, утворенню біль­шої кількості синапсів і провідних шля­хів значно зросли можливості нервової сис­теми.

Типовим представником голкошкірих є морська зірка, нервова система якої скла­дається з біляротового кільця, радіаль­них нервових тяжів і дермального спле­тення. Незважаючи на зовнішню простоту будови нервової системи, внутрішня струк­тура її складна: вона має чутливі й рухові, а також вставні нейрони й нервові шляхи, які забезпечують складнішу і різноманітні­шу поведінку тварини.