Студопедия — ЛЕКЦІЯ № 9 9 страница
Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

ЛЕКЦІЯ № 9 9 страница






Автономні вузли поділяються на вертебральиі, иревертебральпі та нутроще­ві (вісцеральні). Вертебральні вузли належать до симпатичної нервової сис­теми. Вони розміщуються вздовж спинно­го мозку у вигляді двох симпатичних стов­бурів. У цих вузлах переривається біль­шість симпатичних передвузлових во­локон; менша їх частина проходить крізь стовбур не перериваючись і перерива­ється у проміжних (превертебральиих) вуз­лах, які розміщені на значній відстані від симпатичного стовбура і досить да­леко від органів, які від них ішіервують­ся. До проміжних вузлів належать симпа­тичні верхній і середній шийні, ганглії че­ревного (сонячного) сплетення та ін. (див. мал. 164).

Волокна парасимпатичної нервової сис­теми перериваються у вузлах, розміщених біля органів, що ішіервуються цими волок­нами, або всередині органів (див. мал. 165), утворюючи там невеличкі вузли (у серці) або досить протяжні сплетення (наприк­лад, у кишках).

Автономні вузли відіграють значну роль у розподілі й поширенні нервових імпульсів, які крізь них проходять. Оскільки кількість нейронів у вузлах у кілька разів більша (у шийному в 32, у війковому — в 2 рази) від кількості передвузлових волокон, то кожне таке волокно, розгалужуючись, кон­тактує з кількома вузловими нейронами, що зумовлює розширення зони впливу кож­ного нередвузлового волокна (явище муль­типлікації).

Властивості АНС. Є підстави вважати, що автономні вузли — це нервові цен­три, винесені па периферію; у частині їх замикаються периферичні автономні реф­лекси. Автономні нервові волокна від­різняються від соматичних функціональ­но: мають нижчу збудливість, більшу хро-иаксію, тривалий латентний період ре­акції, меншу швидкість проведення збу­дження.

Синаптична передача. Збудження в автономній системі передається з нейрона на нейрон чи па іииервоваиу тканину за допомогою медіаторів. За характером ви­ділюваних медіаторів волокна поділяють на холінергічні — нервові закінчення ви­діляють медіатор ацетилхолін — та адре­


Будова і функції центральної нервової системи

нергічні — порадреналін. У більшості ви­падків холіиергічиими є перед- і післявуз­лові парасимпатичні волокна і передвузлові симпатичні волокна, адренергічними — післявузлові симпатичні волокна. Винят­ком е симпатичні післявузлові волокна, які прямують до потових залоз, а також неве­лика кількість симпатичних волокон, що розширюють судини скелетної мускулату­ри. Ці волокна виділяють ацетилхолін, тобто є холіиергічиими.

Холінергічна передача здійснюється за допомогою н-(иікотипових) і >*-(муска-рипових) холінорецепторів, адренергіч­на — через а- і $-адренорецептори, розмі­щені в серцевому м'язі, гладких м'язах кровоносних судин і внутрішніх органів. З'єднання иорадреиаліну з а-адренорецеп-торами судинної стінки викликає відкриття каналів иостсииаптичіюї мембрани для №\ що зумовлює генерацію ЗПСП. Взаємодія иорадреиаліну з (З-адреиорецепторами спри­чинює гальмівний ефект, зумовлений, імо­вірно, зниженням проникності постсипап-тичпої мембрани для №+.

Внаслідок подразнення симпатичних нервів у іипервовапому ними органі ви­никає повільна реакція з великим латент­ним періодом, а також тривала післядія, пов'язана з відносною стійкістю адрена­ліну і иорадреиаліну. Парасимпатична сти­муляція викликає швидку реакцію з ма­лим латентним періодом, зумовленим швид­ким розщепленням ацетилхоліну холіиес-теразою — ферментом, що міститься па иостсинаптичиій мембрані ефекториої клі­тини.

Функції АНС. Автономна нервова сис­тема здійснює два види рефлекторних впливів — функціональний і трофічний. Функціональний вплив на органи полягає в тому, що подразнення автономних нервів або стимулює їх функцію, або гальмує її, трофічний — у зміні обміну речовин у виконавчих органах, чим визначається рівень їхньої функції. Цей ефект нази­вають адаптаційно-трофічним впливом (Л. Орбелі).

Прикладом такого впливу може бути класичний дослід Орбелі — Гіиецинського па скелетному м'язі. Так, якщо тривалим ритмічним подразненням соматичного нерва викликати стомлення м'яза, то при додат­ковому подразненні симпатичного нерва амплітуда м'язових скорочень збільшуєть­ся. Це відновлення працездатності м'яза під виливом симпатичної імиульсації зу­мовлюється посиленням обміну речовин у ньому.

Симпатична нервова система загалом сприяє інтенсивній діяльності організму в стресових ситуаціях, тоді як парасимпатич­на забезпечує відновлення тих ресурсів, які було витрачено організмом унаслідок його напруженої діяльності. Так, при збудженні симпатичної нервової системи підвищу­ється частота скорочень серця, артеріаль­ний тиск, мобілізується глікоген печінки, зростає рівень глюкози в крові, збільшуєть­ся працездатність скелетних м'язів, проте гальмується функція гладких м'язів трав­ного каналу.

При збудженні парасимпатичної нер­вової системи, навпаки, гальмується функ­ція серця, знижується артеріальний тиск, збільшується секреція інсуліну, що зни­жує рівень глюкози в крові, проте зростає рухова активність травного каналу і поси­люється його секреторна функція.

Наведене нібито дає підставу говорити про антагонізм симпатичної і парасимпа­тичної систем. Проте такий протилежний вилив їх виявляється не завжди. Напри­клад, подразнення парасимпатичних нервів, що іннервують слинні залози (мають по­двійну іннервацію), зумовлює секрецію во­дянистої слини, а симпатичних — густої слини, багатої па ферменти. Отже, парасим­патична нервова система виявляє функціо­нальний (секреторний) вплив, а симпатич­на — переважно трофічний (стимулює син­тез ферментів).

Співвідношення функції симпатичної і па­расимпатичної систем в організмі у деяких випадках може бути дещо зміщене в бік переважання однієї з них. Тому поряд з нормотонічним типом організму, в якому збалансовані функції обох систем, існують симпатотонічний і парасимпатотонічний тини.

За звичайних умов у здорових людей спостерігаються добові коливання тону­


324 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

су автономної нервової системи. Вважа­ють, що вночі підвищується тонус пара­симпатичної, а вдень — симпатичної систе­ми. У фізично тренованих людей тонус сим­патичної системи під час навантаження, як і тонус парасимпатичної системи у стані спокою, зростає більшою мірою, ніж у не-треиованих.

Наведені вище відомості про тонус сим­патичної й парасимпатичної нервової сис­теми грунтуються на уявленні, що кожна система є більш-менш однорідною і вили­ває па контрольовані нею функції до дея­кої міри генералізовано. Проте останнім часом було встановлено, що фонова елект­рична активність у симпатичних нервових волокнах, що йдуть до різних органів чи тканий (до кровоносних судин шкіри чи скелетної мускулатури, до секреторних за­лоз травного каналу, потових залоз тощо) істотно відрізняється за частотою і залпо­вим характером, а також має різний харак­тер у відповідь па один і той самий вилив на організм. На цій підставі розвивається погляд, що АНС побудована з окремих блоків, які мають різні властивості, різні органи-мішепі й різні функції. До того ж кожний блок має свій окремий набір меді­аторів у иейроефекториих синаисах. Зви­чайно, робота цих блоків є диференційова­ною, хоча вона координується вищими ав­тономними центрами гіпоталамуса і кори великого мозку.

При подразненні інтеро- та екстероцеп­торів виникають автономні (вегетатив­ні) рефлекси, серед яких розрізняють віс-церовісцеральиі та соматовісцеральні (віс-церокутанпі, кутановісцеральні) реф­лекси.

Вісцеровісцеральні рефлекси виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів і викликають зміну їх функції (ре­флекторні зміни функції серця, судинного тонусу, кровонаїїовненпя селезінки тощо).

До соматовісцеральних рефлексів на­лежать реакції внутрішніх органів чи сис­тем на подразнення соматичних органів. Наприклад, подразнеїшя пропріорецепторів м'язів кінцівки під час пасивного її зги­нання спричинює рефлекторне посилення вентиляції легень.

Вісцерокутанні рефлекси виникають ири подразненні внутрішніх органів і виявля­ються у змінах потовиділення, електропро­відності шкіри та її чутливості на обме­жених ділянках тіла.

Кутановісцеральні рефлекси — під час подразнення деяких ділянок шкіри з'явля­ються судинні реакції і змінюються функ­ції певних внутрішніх органів. На цьому ґрунтуються деякі лікувальні процедури, наприклад локальне нагрівання чи охо­лодження певних ділянок шкіри при ліку­ванні захворювань внутрішніх органів, а також методика рефлексотеранії (аку­пунктура).

Функція центрів АНС. Центром сим­патичної нервової системи є скупчення передвузлових нейронів у бічних рогах спинного мозку — бічнопроміжне ядро (писі. Іп1:егте(1ю1аї;ега1і5), що тягнеться від С8 до Ь2(3) сегментів. Аксони його ней­ронів після переривання у відповід­них вузлах симпатичного стовбура чи ире-вертебральиих вузлах регулюють функцію гладких м'язів ока, тонус бронхів і кро­воносних судин, функцію серця, органів травної системи, нирок, ендокринних орга­нів тощо.

Центри парасимпатичної нервової си­стеми розміщені у довгастому мозку, у ділянці моста, а також у середньому моз­ку — ядрах III, VII, IX і X пар черепних нервів, і всі вони, крім X нари, регулюють функцію органів голови (ока, слинних і сльозових залоз). Парасимпатичні волок­на блукаючого нерва (X пара) регулюють функцію майже всіх внутрішніх органів: стимулюють рухову активність і секрецію травного каналу, звужують бронхи, спри­чинюють скорочення м'язів матки, гальму­ють функцію серця. Окремий парасимпа­тичний центр міститься у 2-4-му крижо­вих сегментах спинного мозку і є продов­женням бічиоироміжпого ядра. Він конт­ролює переважно органи малого таза: се­човий міхур, пряму кишку з їхніми сфінк­терами, статеві органи. Проте більшість центрів АНС, особливо симпатичної нерво­вої системи, не є самостійними, вони жорст­ко підпорядковані центрам довгастого і проміжного мозку, зокрема гіпоталамуса,


Будова і функції центральної нервової системи

який через нижчі автономні центри регу­лює функцію всіх внутрішніх органів і си­стем, шляхом реципрокиого гальмування узгоджує роботу (активність) центрів ан­тагоністичних функцій (центри вдиху і ви­диху, гальмування і прискорення скорочень серця тощо). Вищі регуляторні й коорди­наційні впливи на функцію автономної нервової системи здійснює кора великого мозку.

11.4.8. ПРОМІЖНИЙ МОЗОК

Проміжний мозок, як і кінцевий, є час­тиною, утвореною внаслідок морфофунк-ціональиого поділу переднього мозку. Це відносно невелика частина головного моз­ку, що має дуже складну будову і бере участь у здійсненні багатьох важливих функцій. Його структури утворюють біч­ні і верхню стійки та дно III шлуночка. До проміжного мозку входять еиіталамус, метаталамус, таламус, гіпоталамус і III шлу­ночок.

Епіталамус (иадзгір'я) складається з шишкоподібної залози, двох повідців (вуздечок), що з'єднують його з таламу­сом, та епіталамічної спайки. Повідці ра­зом з їхнім ядром і трикутником повідців стосуються нюхового аналізатора. Шиш­коподібна залоза (епіфіз) є залозою внут­рішньої секреції, яка у нижчих хребетних виявляє світлочутливість, і є фотонейро-ендокринним органом.

Метаталамус утворений ирисередиім і бічним колінчастими тілами, в яких роз­міщені однойменні ядра. Присередпє ко­лінчасте тіло разом з ядром заднього горб­ка середнього мозку є підкірковим цент­ром слуху, а бічне — разом із сірим ша­ром переднього горбка і ядром подушки таламуса — одним із підкіркових центрів зору.

Таламус (згір'я, зоровий горб) — це скупчення сірої речовини, що займає основ­ну масу проміжного мозку і розміщується центрально між півкулями великого моз­ку. Нижньою поверхнею таламус межує з гіпоталамусом, бічні поверхні відокрем­лені внутрішньою капсулою від основних

(підкіркових) ядер, а присередні поверхні його утворюють бічні стінки III шлуночка мозку. У зв'язку з розвитком кори вели­кого мозку таламус у людини набуває дуже складної будови і досягає найбільших розмірів (1,43 % об'єму півкуль великого мозку).

Гіпоталамус філогенетично є старо­давньою ділянкою проміжного мозку. Він займає вентральну частину проміжного мозку, утворює дно і бічні стінки III шлу­ночка. Передня його межа проходить на рівні зорового перехрестя, хвостова — уз­довж заднього краю соскоподібних тіл. Гіпоталамус є вищим інтегративним центром вегетативних та ендокринних функцій.

Докладніше зупинимось на двох остан­ніх відділах проміжного мозку, оскільки роль, яку вони відіграють у регуляції ба­гатьох функцій організму, важко переоці­нити.

11.4.8.1. Таламус

У таламусі налічують близько 40 різ­номанітних ядер, об'єднаних у цілісний мор-фофуикціональпий комплекс, який склад­ним чином взаємодіє з корою великого мозку, основними ядрами, структурами лімбічпої системи. Функціонально розріз­няють вентральний таламус, до складу якого входять серединні, присередні, вепт-робічиі та задні ядра, і дорсальний — пе­редні, присередні, дорсальні та інші ядра. Ядра утворюють б груп і за функціо­нальними ознаками поділяються па спе­цифічні (перемикальні та асоціативні) й неспецифічні (модулюючі) ядра.

Специфічні ядра. Переми­кальні (проекційні) ядра сформовані за топічним принципом, тоб­то кожний нейрон цих ядер активується подразненням рецепторів певної рецеп­тивної ділянки тіла. Специфічність нейронів виявляється також у тому, що кожний з них передає інформацію специфічними аферентними шляхами і збуджується од­ним типом рецепторів. Вони є централь­ною частиною головних аферентних сис-


326 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

тем, яка здійснює передачу і обробку сен­сорної інформації, перш ніж пропустити її до кори великого мозку. Через ці ядра проходить уся чутлива інформація, за винятком імпульсів від нюхових рецеп­торів.

Серед основних перемикальних ядер таламуса слід виділити вентроосновні (вептробазальиі) ядра, які є специфіч­ним центром соматосенсорног системи. Вони поділяються па дві частини — задньо-бічне вентральне ядро, до якого підходять волокна висхідного спинномозкового та-ламічного шляху і системи присередньої (медіальної) петлі, що несуть інформацію від шкірних рецепторів тулуба, нропріоре-цеиторів м'язів і суглобів, а також задньо-присереднє вентральне ядро, до якого підходять відповідні шляхи від ядер трій­частого нерва, що здійснюють іннервацію лицевої частини голови. Імпульсація, яка надходить до цих ядер, бере участь у фор­муванні цілісного сприйняття організму (схеми тіла). До задпьовентрального ком­плексу підходять також відгалуження від блукаючого і черевного нервів, які несуть інформацію від інтерорецепторів внутрішніх органів.

Отже, таламус є осередком, в якому схо­дяться майже всі сигнали від зовнішнього світу і, видозмінюючись тут, прямують до підкіркових і кіркових центрів. Водночас таламус, як иадсегментарпий центр реф­лекторної діяльності, має зв'язки з гі­поталамусом, де зосереджені головні автономні центри. Ці зв'язки властиві передній групі ядер таламуса і створю­ють передумови для участі цієї структу­ри в системі регуляції вегетативних функ­цій.

Асоціативні ядра

таламуса належать до внутрішньої гру­пи ядер, оскільки їхні основні аферентні зв'язки надходять не від периферичних відділів аналізаторних систем, а через інші ядра таламуса. Еферентні волокна нейро­нів асоціативних ядер таламуса прямують безпосередньо до асоціативних полів ко­ри великого мозку, де ці волокна, віддаю­чи на своєму шляху колатералі до IV і V шарів кори, досягають І і II шарів і всту­пають у контакт з пірамідними нейрона­ми за допомогою аксодепдритпих синапсів. До асоціативних ядер належать: подуш-кові, дорсальне і заднє бічне ядра, задньоприсереднє ядро і група задніх ядер таламуса.

Аферентна імпульсація, яка надходить до таламуса, спочатку прямує до переми­кальних і неспецифічних ядер, звідти пе­ремикається на нейронах асоціативних ядер, а після взаємодії з потоками інших імпульсацій надходить до асоціативних полів кори великого мозку. У свою чергу, аксони нейронів кори великого мозку пря­мують до асоціативних ядер, регулюючи їхню діяльність.

У людини найбільшими асоціативними ядрами є подушкові ядра (переднє, нижнє, бічне, присередпє). Аферентна імпульсація до цих ядер надходить від метаталамуса (колінчастих тіл), а еферентні волокна від них прямують до скроїіево-тім'яно-потилич-них відділів кори, які відіграють важливу роль у гностичних і мовних функціях. У разі ушкодження иодушкових ядер пору­шується схема тіла, тобто здатність відчу­вати положення в просторі окремих час­тин власного тіла.

Неспецифічні (модулюючі) ядра тала­муса, па відміну від попередньої групи ядер, надсилають свої сигнали дифузно до всіх йолів кори великого мозку, виявляючи ак­тивуючий вилив на них. Неспецифічні ядра, по суті, є сітчастим утвором таламуса. Ці ядра не перероджуються в разі руйнуван­ня відповідних зон кори великого мозку, тобто якщо вони й пов'язані з корою, то не прямо, а через синапси. До неспецифічних модулюючих ядер належать присередні внутрішньопластинкові й передньовен-тральне.

Внутрішньопластинкові ядра (пп. іпгта-Іатіпагез) розтягнуті по всьому таламусу, тому їх ще називають циркулярним ядром, або конвертом. Серед цих ядер важливу роль відіграє припучковий (нарафасцику-лярний) ядерний комплекс, який складаєть­ся з цептросередипиого і принучкового ядер. Сюди надходить аферентна імпуль­сація від стовбурових структур і мозочка, а еферентні волокна прямують до кори ве­


Будова і функції центральної нервової системи

ликого мозку і основних ядер. Одним з найважливіших впутрішньопластинкових ядер є центросерединне ядро, пов'язане майже з усіма іншими ядрами таламуса. Еферентні волокна від нейронів цього ядра прямують до хвостатого ядра і шкаралупи (підкіркові ядра).

Таким чином, цей ядерний комплекс, як і всі неспецифічні ядра таламуса, має чис­ленні зв'язки з іншими ядрами таламуса. Це зумовлює його значення в інтегратив­ній діяльності мозку. Так, припучковий ком­плекс бере участь в організації ігрової по­ведінки, відіграє важливу роль у підготовці рухових, особливо орієнтовних, реакцій, по­легшує утворення інструментальних пави­чок, а також має велике значення у форму­ванні складних иоведіикових реакцій у відповідь па больове подразнення.

Подразнення неспецифічних ядер тала­муса викликає в корі великого мозку ре­акцію з тривалим латентним періодом (до кількох десятків мілісекунд), яка швидко зростає під час наступної стимуляції — реакція залучення. Через неспецифічні ядра таламуса до кори великого мозку над­ходять висхідні активуючі впливи від сітча­стого утвору. Система неспецифічних ядер таламуса здійснює контроль ритмічної ак­тивності мозку (а-ритм) і викопує функ­ції впутрішньоталамічної іптегрувальної си­стеми.

Активацію нейронів неспецифічних ядер таламуса особливо ефективно зумовлюють больові подразники, тому таламус вважа­ють вищим центром больової чутливості. Крім того, спостереження, проведені на людях під час нейрохірургічних операцій, показали, що ушкодження неспецифічних ядер таламуса спричинюють порушення свідомості. На підставі клінічних та екс­периментальних робіт було зроблено вис­новок, що імпульсація від неспецифічних ядер таламуса підтримує рівень збудливості кіркових нейронів, потрібний для забезпе­чення нормального етапу свідомості, уваги і зосередженості у людини.

Нарешті, деякі ядра таламуса (особли­во дорсальні) виявляють регулювальний вплив па підкіркові структури. Ймовірно, через ці ядра відбувається замикання шля­хів деяких рефлексів, що здійснюються без участі кори великого мозку. Отже, таламус відіграє важливу роль також як надсег-ментарний центр рефлекторної діяль­ності. Релейна та інтегративна функції та­ламуса здійснюються обов'язково за учас­тю спеціалізованих внутрішньоталамічних гальмівних нейронів.

11.4.8.2. Гіпоталамус

Гіпоталамус охоплює такі структури, як сірий горб, лійка, що закінчується гіпофізом, та сосочкові тіла. У гіпота­ламусі виділяють кілька десятків ядер, які топографічно поділяють на п'ять груп (мал. 166).

Ядра гіпоталамуса. Передзорова група складається з навколошлуиочкового, нри-середнього та бічного передзорових ядер. Передня група — це надзорове і пришлу-иочкове ядра. Середня група ядер утво­рена вентроирисереднім і дорсонрисереднім ядрами. До складу зовнішньої групи вхо­дять латеральне гіноталамічне ядро і гор-бове ядро. Задня група сформована заднім гіноталамічіїим ядром і кількома сосочко­вими ядрами.


328 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Більшість ядер гіпоталамуса мають не­чіткі межі і, крім надзорового і навколо-шлуночкового ядер, нейрони яких іннерву­ють нейрогіпофіз, важко виявити також їх чіткі специфічні функції. Ось чому функ­ціональну специфіку гіпоталамуса пов'я­зують не з його ядрами, а з окремими ділян­ками і зонами.

Так, передзорові й передні ядра утворю­ють гіпофізотропиу ділянку, нейрони якої продукують рилізинг-гормони (ліберипи і статини), що регулюють функцію адеио-гіпофіза, а через механізм пейросекреції -нейрогіпофіза. Там також знаходяться ней­рони, які реагують на температуру тіла, — центральні терморецеитори.

Середня група ядер належить до присе-редньої зони гіпоталамуса (медіального гіпоталамуса), де знаходяться нейроии-дат-чики, що реагують на зміни внутрішнього середовища організму (водно-електроштний склад плазми крові, вміст гормонів у крові тощо). Присередня зона гіпоталамуса, де міститься центр насичення, регулює актив­ність травної системи і харчову поведінку.

Бічна зона гіпоталамуса (латераль­ний гіпоталамус) є без'ядерною. В ній ди­фузно розміщені окремі нейрони і прохо­дить ирисередиій пучок кінцевого мозку. Структури бічної зони гіпоталамуса також стосуються регуляції функції травної си­стеми і харчової поведінки.

Зв'язки гіпоталамуса. Гіпоталамус як найвищий інтегративний центр має багаті аферентні та еферентні зв'язки з різними відділами мозку. Встановлено його афе­рентні зв'язки з сітчастим утвором, тала­мусом, корою великого мозку, лімбічпими структурами, підкірковими ядрами, спинним мозком. Через них гіпоталамус отримує інформацію про зовнішнє середовище та про стан внутрішніх органів.

Основні еферентні зв'язки гіпоталаму­са з автономними й соматичними ядрами головного мозку здійснюються через полі­синаптичні шляхи сітчастого утвору моз­ку і через прямі шляхи до симпатичних центрів спинного мозку. Ці шляхи допов­нюються короткими еферентними шляха­ми, які прямують до таламуса і гіпофіза. Через склепіння проходять еферентні во­локна від гіпоталамуса до лімбічної систе­ми (див. с. 331), а через сосочково-покривні пучки — до середнього мозку.

Отже, складна будова і численні зв'язки гіпоталамуса з різними відділами мозку свідчать про його велике функціональ­не значення. Гіпоталамус є вищим інте­гративним центром автономних, сома­тичних та ендокринних функцій, який відповідає за реалізацію складних гомео­статичних реакцій. Він забезпечує ре­гуляцію функції майже всіх внутрішніх ор­ганів і насамперед серцево-судинної систе­ми та органів травлення. Гіпоталамус під­тримує гомеостаз організму, регулюючи за­гальний обмін речовин, водно-сольовий обмін, сечовиділення, температуру тіла, ендокринні функції. Він бере активну участь у формуванні пристосовної пове­дінки завдяки наявності складних взаємо­зв'язків з корою великого мозку та під­кірковими ядрами. Гіпоталамус має безпо­середнє відношення до формування і ви­явлення життєвих (вітальних) потреб, зок­рема голоду, спраги, захисних реакцій, ста­тевого потягу, що супроводжуються, як правило, відповідними емоційними і пове­ди псовими реакціями.

Матеріали клінічних спостережень свід­чать про те, що гіпоталамус визначає пра­вильну періодичність функцій, пов'язаних з розмноженням. Тому пухлинні процеси в ділянці гіпоталамуса можуть спричини­ти передчасне статеве дозрівання, пору­шення менструального циклу, статеву не­достатність тощо. Гіпоталамус бере актив­ну участь у чергуванні етапів сну і неспан­ня. Так, споподібний етап у тварин можна викликати стимуляцією деяких ділянок присередньої зони гіпоталамуса. Навпаки, задня частина гіпоталамуса (задній гіпота­ламус) має велике значення у підтриманні стану неспання.

На підставі багатьох експериментальних даних висловлюється припущення, що зад­ня група ядер гіпоталамуса (задній гіпота­ламус) є регуляторним центром симпа­тичної нервової системи, а передня гру­па ядер (передній гіпоталамус) регулює функції парасимпатичної нервової сис­теми (П. Г. Богач), хоча це й дещо сиро­


Будова і функції центральної нервової системи

щепий підхід. Оскільки регуляцію бага­тьох автономних функцій було розглянуто вище (див. с. 324), зупинимось детальніше па його значенні у здійсненні поведінко-вих реакцій.

Інтегративні функції гіпоталамуса. Гіпо­таламус є важливим інтегративним цен­тром для різних видів иоведіикових реак­цій — харчової, захисної, сексуальної тощо. Так, подразнення бічної зони гіпоталамуса запускає соматичні харчові поведінкові ре­акції протягом перших 10 с стимуляції. Крім соматичних проявів подразнення бічної зони гіпоталамуса викликає відповідні вегета­тивні реакції: секрецію травних залоз та рухову активність кишок, збільшення кро­вотоку через кишки і зменшення його че­рез скелетну мускулатуру. Ось чому бічну зону гіпоталамуса вважають харчовим цен­тром, або центром голоду.

Протилежні реакції спостерігаються під час стимуляції вептроприсередпьої части­ни гіпоталамуса: підвищення артеріально­го тиску і пригнічення харчової поведінки та споживання їжі навіть у голодних тва­рин. Тому цю ділянку гіпоталамуса нази­вають центром насичення.

Ушкодження або руйнування різних відділів гіпоталамуса спричинюють зміни відповідно до їх функціонального призна­чення: ушкодження бічної зони гіпотала­муса у тварин призводить до афагії (від­мова від їжі) і смерті від голоду, а руй­нування вентромедіальиого гіпоталамуса викликає иевгамоваиу жадобу до їжі (гіпо-таламічну гіперфагію), що призводить до значного збільшення маси тіла.

У бічній зоні гіпоталамуса знаходиться також центр захисної поведінки (неподалік від харчового). Стимуляція цієї зони зу­мовлює у ссавців чіткі захисні поведінкові реакції, які мають назву несправжньої люті, оскільки вони, як правило, безадресні. Такі реакції є видоспецифічиими. Вони супро­воджуються слиповиділеїшям, розширенням зіниць, иілоерекцією, почастішанням дихан­ня. У людей такий тип поведінки вважаєть­ся емоційним виразом страху і люті.

Крім того, захисна поведінка зумовлює підвищення артеріального тиску, зменшен­ня моторики кишок, зниження кровотоку через кишки і зростання його через скелет­ну мускулатуру тіла, тобто ці вегетативні реакції мають протилежну спрямованість порівняно з харчовою поведінкою. Всі вегетативні реакції під час захисної пове­дінки зумовлені підвищенням активності симпатичної нервової системи. Крім того, захисна поведінка супроводжується збіль­шенням виділення наднирковими залозами адреналіну й иорадреиаліну, а адепогі-пофізом — кортикотропіну.

Отже, в гіпоталамусі є велика кількість иейропиих популяцій, які відповідають за активізацію рухових, вегетативних та ендо­кринних функцій під час різних видів по­ведінки тварин і людей. Заперечуючи по­ширену в ті часи точку зору на гіпотала­мус як на місце, де локалізуються центри, що регулюють функцію окремих органів або систем, англійський фізіолог С. Хілтон (1975) висунув гіпотезу про патерновий принцип функціонування гіпоталамуса. За цією гіпотезою, у гіпоталамусі містяться 2-4 центри, що інтегрують той або інший патерн* реакцій, кожна з яких є багато­компонентним комплексом реакцій різних систем і органів, спрямованих на здійс­нення складних інтегрованих реакцій емо-ційпо-поведінкового (захисний патерн) або гомеостатичного (терморегуляторний па­терн) типу.

Гіпоталамус також прямо стосується системи винагороди. Так, ще у 1955 р. Дж. Олдс і П. Мілиер вперше описали у щура центр задоволення, розміщений у гіпоталамусі. Використавши методику самоподразиения через вживлені у мо­зок тварини електроди, дослідники поміти­ли, що за наявності вибору тварина май­же безперервно натискає на ту педаль, яка замикає коло подразнення центру (ймовір­но) задоволешія і уникає подразнення іншої ділянки мозку, яку було названо центром покарання. Частота такої стимуляції пер­шого центру досягає 60-80 за 1 хв.

Самостимуляцію виявлено у багатьох ссавців. Вважають, що навіть у безхребет­

*Від англ. раі£егп (взірець, модель) - послі­довність елементарних реакцій, що має певне функ­ціональне значення.


330 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

них тварин (слимак) є ділянки нервової системи, подразнення яких має власти­вості позитивного (мезоцеребрум) чи не­гативного (парієтальиі ганглії) підкріп­лення.

Центр задоволення виявлено й у люди­ни під час вивчення лікувального ефекту стимуляції різних структур мозку. Так, под­разнення деяких точок гіпоталамуса у лю­дей викликало відчуття радості, задоволення, які супроводжувалися еротичними пере­живаннями. Ймовірно, ці позитивні емоції є компонентами статевої поведінки, яка ре­гулюється ядрами заднього гіноталаміч-ного поля. Щоправда, наявність центрів задоволення не можна обмежувати ли­ше одним гіпоталамусом, оскільки подібні емоційні реакції виникають також під час стимуляції деяких утворів лімбічпої сис­теми.

11.4.9. КІНЦЕВИЙ МОЗОК

Кінцевий мозок (великий мозок - сегеЬ-гит) разом з проміжним походять з пер­винного переднього мозку. Кінцевий мо­зок є новим утвором еволюції, який взяв під контроль функції всієї нервової сис­теми. Він став основою для складних форм поведінки і пристосування організму до мінливих умов навколишнього середо­вища.

До великого мозку людини належать дві півкулі, в яких виділяють кору (плащ), білу речовину, основні підкіркові (базальні) ядра, бічні шлуночки та нюховий мозок.







Дата добавления: 2015-12-04; просмотров: 258. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!



Аальтернативная стоимость. Кривая производственных возможностей В экономике Буридании есть 100 ед. труда с производительностью 4 м ткани или 2 кг мяса...

Вычисление основной дактилоскопической формулы Вычислением основной дактоформулы обычно занимается следователь. Для этого все десять пальцев разбиваются на пять пар...

Расчетные и графические задания Равновесный объем - это объем, определяемый равенством спроса и предложения...

Кардиналистский и ординалистский подходы Кардиналистский (количественный подход) к анализу полезности основан на представлении о возможности измерения различных благ в условных единицах полезности...

Гидравлический расчёт трубопроводов Пример 3.4. Вентиляционная труба d=0,1м (100 мм) имеет длину l=100 м. Определить давление, которое должен развивать вентилятор, если расход воздуха, подаваемый по трубе, . Давление на выходе . Местных сопротивлений по пути не имеется. Температура...

Огоньки» в основной период В основной период смены могут проводиться три вида «огоньков»: «огонек-анализ», тематический «огонек» и «конфликтный» огонек...

Упражнение Джеффа. Это список вопросов или утверждений, отвечая на которые участник может раскрыть свой внутренний мир перед другими участниками и узнать о других участниках больше...

Общая и профессиональная культура педагога: сущность, специфика, взаимосвязь Педагогическая культура- часть общечеловеческих культуры, в которой запечатлил духовные и материальные ценности образования и воспитания, осуществляя образовательно-воспитательный процесс...

Устройство рабочих органов мясорубки Независимо от марки мясорубки и её технических характеристик, все они имеют принципиально одинаковые устройства...

Ведение учета результатов боевой подготовки в роте и во взводе Содержание журнала учета боевой подготовки во взводе. Учет результатов боевой подготовки - есть отражение количественных и качественных показателей выполнения планов подготовки соединений...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.009 сек.) русская версия | украинская версия