Расслабленная мышца, сохраняющая «длину покоя» за счет фиксации обоих ее концов, не развивает силу, которая передавалась бы на датчик. Однако если потянуть за один ее конец (рис. 4.11), чтобы волокна растянулись, в ней возникает пассивное напряжение. Таким образом, мышца в состоянии покоя упруга, хотя в отличие от полоски резины ее напряжение не возрастает при растяжении линейно. Построив график зависимости силы от длины в прямоугольной системе координат, получим так называемую кривую напряжения покоя. Ее наклон тем круче, чем больше растянута мышца (кривая а на рис. 4.11). Следовательно, модуль упругости покоящейся мышцы с растяжением возрастает. Эта упругость обусловлена главным образом растяжимыми структурами, расположенными параллельно сократительным миофибриллам (отсюда термин «параллельная упругость»). К ним относятся покрывающая мышечное волокно сарколемма, продольная система саркоплазматического ретикулума, соединительнотканные образования между волокнами. В отличие от них миофибриллы в расслабленном состоянии практически не оказывают сопротивления растяжению; актиновые и миозиновые нити, не связанные поперечными мостиками, легко скользят относительно друг друга.
Степень предварительного растяжения определяет величину не только пассивного упругого напряжения покоящейся мышцы, но и дополнительной силы, которую она может развить в случае активации при данной исходной длине. Этот изометрический прирост силы суммируется с пассивным напряжением; пиковое усилие при таких условиях называется максимумом изометрического сокращения. Пассивные упругие силы растянутых продольных трубочек и сарколеммы суммируются с активными сократительными силами миофибрилл, поскольку эти структуры располагаются параллельно, как показано на механической модели (рис. 4.10, справа). График сила-длина, т.е. зависимость максимумов изометрического сокращения мышцы или саркомера от длины, при которой они измерялись, называется кривой изометрических максимумов (кривая б на рис. 4.11). Чтобы определить соотношение между активной сократительной силой и длиной мышцы или саркомера, нужно вычесть из этих максимумов пассивные напряжения. У результирующей кривой (рис. 4.12) будет характеристический максимум при длине мышцы, примерно соот-
|
| Рис. 4.11.Соотношение между силой и длиной мышцы: а-кривая пассивного напряжения; б-кривая изометрических максимумов. Общая сила, развиваемая при данном предварительном растяжении (Б), складывается из пассивного напряжения (А) и активной сократительной сипы (Б-А). Вверху: схема экспериментальной установки для регистрации изометрического напряжения. Мышца лягушки при длине покоя (/0 ≈ 2,3) закреплена между динамометром (снизу) и фиксированной консолью, которую можно перемещать по вертикали, растягивая мышцу или устраняя ее растяжение (< l 0). Свободно висящая мышца перед развитием изометрического напряжения укорачивается до определенной длины (</0)
|
ветствующей состоянию покоя, когда длина саркомера составляет 2,0-2,2 мкм. При ее уменьшении сила снижается из-за того, что актиновая и миозиновая нити начинают мешать друг другу, а также из-за нарушения электромеханического сопряжения при укорочении мышцы. Эти факторы не позволяют большинству мышц укорачиваться до менее 5070% их длины в покое (см. точку пересечения кривой изометрических максимумов с осью абсцисс на рис. 4.11). Когда мышечные волокна растянуты до большей, чем в покое, длины, сила сокращения уменьшается вследствие того, что нити актина при этом вытянуты из миозиновых пучков. Так, при длине саркомера 2,9 мкм миофибриллы могут развить лишь около 50% максимальной силы, так как зона перекрывания миозиновых и актиновых нитей примерно вдвое меньше, чем в покое, итолько
