Регуляция мышечной силы в организме человекаДвигательная единица состоит из одного мотонейрона и группы иннервируемых им мышечных волокон. Размеры таких единиц широко варьируют. В наружных глазных мышцах, например, мотонейрон иннервирует примерно полдюжины волокон, в других мышцах гораздо больше, часто -от 500 до 1000 (табл. 4.4). Поскольку каждое волокно подчиняется закону «все или ничего», сила, развиваемая двигательной единицей при одиночном сокращении, варьирует слабо; либо все ее волокна возбуждаются и сокращаются, либо они расслаблены. Однако развиваемая сила зависит от частоты стимуляции. Из-за упомянутых выше эффектов наложения и суммации во время полного, гладкого тетануса (при высокой частоте импульсов α-мотонейрона) она примерно вдвое больше, чем при неполном, зубчатом тетанусе, наблюдаемом при более низких частотах стимуляции. Даже при очень низкой ее частоте, скажем 5-10 Гц, слабое общее напряжение мышцы (тонус) остается без изменений, поскольку у разных асинхронно активных двигательных единиц максимумы одиночных сокращений или зубчатых тетанусов не совпадают.
78 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Корреляция между силой сокращения и частотой потенциалов действия. При повышении частоты импульсации мотонейрона от 5 до 50 Гц одиночные сокращения или зубчатый тетанус двигательных единиц переходят в гладкий тетанус; в результате сила сокращения по крайней мере удваивается. Введя в двигательную единицу игольчатые электроды [3], можно внеклеточно зарегистрировать частоту мышечных потенциалов действия (рис. 4.9). Такие электромиографические исследования показали, что величина произвольного мышечного усилия коррелирует с частотой потенциалов действия двигательных единиц, а следовательно, увеличивается при повышении частоты стимуляции [3]. Вовлечение двигательных единиц. Сила и скорость сокращения мышцы (см. с. 82) увеличиваются также по мере активации (вовлечения) все большего количества двигательных единиц. При этом чем меньше размеры (а следовательно, и сила) каждой из них, тем тоньше регулировка общего усилия. При слабом произвольном мышечном напряжении потенциалы действия регистрируются электромиографически с помощью внеклеточных игольчатых электродов только в нескольких двигательных единицах, при сильном (после вовлечения) в очень многих. Соответственно общая электрическая активность мышцы, определяемая с помощью накладываемых на кожу поверхностных электродов, также возрастает но мере увеличения силы сокращения участков мышцы под электродами. Рефлекторный тонус. Даже в состоянии видимого покоя некоторые мышцы проявляют слабую электромиографически регистрируемую активность. Благодаря периодической низкочастотной рефлекторной активации небольшого числа двигательных единиц некоторые (но не все) позные мышцы часто находятся в состоянии устойчивого непроизвольного напряжения, обусловленного асинхронной работой их функциональных единиц. Такой нейрогенный «тонус» модулируется системой γ-волокон мышечных веретен (с. 96): во время умственного напряжения или эмоционального возбуждения он часто непроизвольно усиливается, а в состоянии глубокого расслабления полностью исчезает. Клиническая электромиография. При некоторых нарушениях, затрагивающих иннервацию мышц (сс. 103, 116), их пассивное движение или растяжение вызывает рефлекторное повышение тонуса и в результате сопротивление растяжению. Соответственно электромиографическая активность мышцы возрастает во время ее пассивного движения (спастичность, или ригидность). При заболеваниях типа миотонии мембраны мышечных волокон так легко возбудимы, что даже введение игольчатого элект-
рода для электромиографии вызывает разряды мышечных импульсов. Когда после периода покоя человек произвольно напрягает мышцу, в таких гипервозбудимых мембранах возникают продолжительные следовые разряды (залпы потенциалов действия), в результате чего она сокращается дольше, чем нужно, и становится ригидной. В отличие от дегенеративных мышечных заболеваний (дистрофий) при миотонии сократительный аппарат не страдает. Спонтанные потенциалы действия (потенциалы фибрилляции) регистрируются также на первой стадии после денервации мышцы, прежде чем ее бездействие приведет к денервациониой атрофии. Во- ГЛАВА 4. МЫШЦА 79 локна, атрофирующиеся вследствие длительной денервации (например, при полиомиелите или боковом амиотрофическом склерозе), замещаются соединительной тканью. Однако в случае частичных повреждений нервов аксоны оставшихся интактными мотонейронов могут врастать в денервированные участки мышцы и иннервировать не только «собственные», но и «чужие» мышечные волокна. В результате размеры двигательных единиц и амплитуда потенциалов действия увеличиваются.
|
