Лимбическая система и поведениеГоловной мозг, интегративная деятельность которого обеспечивает целенаправленное поведение человека, можно схематично разделить на новую кору и лимбическую систему. При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формальнологическое мышление и стереогностические способности. Лимбическая же система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т.е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания. Лимбическая система придает информации, поступающей от внутренней среды и окружающего мира, то особое значение, которое она имеет для каждого ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 375
человека, и тем самым определяет характерную для него целенаправленную деятельность. Лимбическая система состоит из филогенетически древних отделов переднего мозга и их производных-подкорковых структур. Впервые термин «большая лимбическая доля» был предложен Брока (см. [47]). Вначале под этим названием понимали лишь зоны коры, расположенные в виде двустороннего кольца на границе неокортекса (limbus означает «край») и отделяющие его от ствола мозга и гипоталамуса. К лимбической системе относили поясную и гиппокампову извилины, а также другие участки коры, простирающиеся рядом с волокнами от обонятельной луковицы (рис. 16.29, А). Поскольку всем этим структурам приписывали обонятельную функцию, их называли также обонятельным мозгом (риненцефалон). В дальнейшем Мак-Лин [47, 48] дал корковым и подкорковым образованиям переднего мозга, изученным Брока, чисто описательное название - «лимбическая система». Он считал, что все эти образования представляют собой функционально единый комплекс нервных структур, ответственный за механизмы возникновения и проявления эмоционального поведения у млекопитающих [48]. На основании функциональных, нейроанатомических, этологических и филогенетических признаков Мак-Лин [48] предложил разделить мозг млекопитающих на три отдела-древний мозг рептилий (prntoreptiliari), древний мозг млекопитающих (paleomammalian) и новый мозг млекопитающих (nenmammalian) (рис. 16.28). Древний мозг рептилий состоит из ствола мозга, промежуточного мозга и базальных ганглиев. Он контролирует стереотипные, преимущественно врожденные поведенческие акты (инстинкты), имеющие большое значение для выживания. Этому отделу не свойственна функциональная пластичность, поэтому он может обеспечивать жизнедеятельность лишь в условиях постоянства окружающей среды. К древнему мозгу млекопитающих относят структуры лимбической системы. Согласно Мак-Лину, формирование этого отдела было первым этапом на пути к возникновению сознания. Мак-Лин назвал этот мозг «висцеральным мозгом», поскольку к нему поступает большое количество информации от внутренних органов: информация эта имеет большое значение для формирования и эмоциональной окраски памяти. Древний мозг млекопитающих способен изменять и преодолевать жесткие генетические детерминированные программы поведения: в нем содержатся структуры, отвечающие за видоспецифическое поведение млекопитающих. Новый мозг млекопитающих образован неокортексом. В этом отделе, преимущественно
376 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ на подсознательном уровне, обрабатываются сигналы от внутренних органов. Кроме того, в неокортексе происходят пространственно-временной анализ информации из окружающей среды и построение концепций и схем поведенческих актов. Именно этот отдел отвечает за прогнозирование и вносит изменения в «консервативные», «традиционные» программы поведения, заложенные в старом мозгу млекопитающих. Подобное подразделение носит спекулятивный характер. Нет данных о том, что когда-либо существовали пресмыкающиеся, мозг которых соответствовал древнему мозгу рептилий. Насколько нам известно, в мозгу всех живущих в настоящее время пресмыкающихся имеются структуры, аналогичные образованиям лимбической системы и неокортекса. В то же время такое подразделение может быть оправдано с той точки зрения, что оно отражает взаимосвязи, существующие между основными поведенческими актами и крупными анатомическими отделами мозга. Таким образом, модель Мак-Лина служит как бы схемой иерархической организации головного мозга и поведения.
|
