Гипоталамо-гипофизарная системаФункция большинства желез внутренней секреции регулируется гормонами передней доли гипофиза (аденогипофиза). На высвобождение этих гормонов в свою очередь влияют гормоны, продуцируемые нейронами гипофизотропной зоны медиальной зоны гипоталамуса (рис. 16.22). Последние оказывают либо стимулирующее, либо ингибирующее действие на гипофиз, в соответствии с чем их называют рилизинг-гормонами (РГ, или либерины) или ингибирующими гормонами (ИГ, или статины) (рис. 16.24; см. с. 393). Рилизинг-гормоны высвобождаются из нервных отростков в области срединного возвышения и через гипоталамо-гипофизарную портальную систему с кровью поступают к аденогипофизу. Секреция гормонов нейронами гипофизотропной зоны гипоталамуса в портальную систему регулируется содержанием в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез (рис. 16.24, длинные красные стрелки). Так, при повышении уровня кортизола в плазме в срединном возвышении высвобождается меньше АКТГ-РГ (рилизинг-гормон адренокортикотропного гормона) и в результате снижается секреция АКТГ аденогипофизом (см. рис. 17.10, с. 393). Общий принцип ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 371
такой регуляции заключается в том, что при повышении содержания в плазме гормонов периферических эндокринных желез уменьшается выброс соответствующего рилизинг-гормона в кровеносные сосуды медиальной области гипоталамуса. Обратная связь в этой системе регуляции может быть опосредована также самими гормонами гипоталамуса и аденогипофиза (рис. 16.24, штриховые красные стрелки). Регуляция по принципу отрицательной обратной связи (рис. 16.24), в которой участвуют медиальный гипоталамус, гипофиз и эндокринные железы, действует даже в отсутствие влияний со стороны ЦНС. Так, эта регуляция сохраняется после полного отделения медиальной области гипоталамуса от остальных отделов ЦНС. Роль ЦНС заключается в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма. Так, при чрезвычай- ных требованиях к организму во время стресса (см. с. 402) секреция кортизола корой надпочечников возрастает в результате того, что активность нейронов медиальной области гипоталамуса, секретирующих АКТГ-РГ, увеличивается, что ведет к усиленному выделению этого рилизинг-гормона в срединном возвышении. Центральная регуляция гипоталамогипофизарной эндокринной системы осуществляется преимущественно центрами преоптической области, лимбической системы (например, гиппокампом и миндалиной) и среднего мозга. Влияние этих центров, как правило, переключается через латеральную область гипоталамуса. Возможно, к этим центрам поступает также по принципу обратной связи информация о содержании эндокринных гормонов в плазме крови (рис. 16.24). Нейроны, входящие в состав этих эндокринных систем, способны специфически реагировать на
372 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ гормоны эндокринных желез и накапливать их. Примером влияния ЦНС на эндокринную систему служат циркадианные ритмы высвобождения АКТГ, регуляция выброса гормонов яичников в ходе менструального цикла (см. с. 828), изменение секреции кортизола при стрессе (см. с. 402) и увеличение скорости обменных процессов при длительных Холодовых воздействиях, наступающее в результате повышенного выделения тироксина (см. с. 399). В тесном взаимодействии нервных эндокринных структур гипоталамуса можно убедиться на примере связи нейронов гипофизотропной зоны. На нейрон, секретирующий какой-либо рилизинг-гормон, могут оказывать влияние афферентные нейроны лимбической системы (миндалины и гиппокампа; см. с. 377), преоптической области и передней части гипоталамуса (рис. 16.25, верхняя часть). Двигательные отростки этого нейрона идут к самым разным отделам головного мозга (рис. 16.25, справа). Такие нейроны обладают свойствами саморегуляции по принципу возвратного торможения (рис. 16.25, слева). Во всех двигательных отростках подобных нейронов медиатором, очевидно, служит рилизинг-гормон. Таким образом, эти клетки гипофизотропной зоны являются, с одной стороны, конечными интегрирующими нейронами,а с другой эндокринными гормон-продуцирующими клетками [28].
|
