Основные характеристики ощущений

В начале этой главы субъективная сенсорная физиология определялась как область исследований, занимающаяся соотношением между физикохимическим миром стимулов и субъективным миром ощущений и восприятий.

По традиции у ощущений различают четыре основных характеристики - интенсивность, качественный тип. временную длительность и пространственную протяженность. Для некоторых сенсорных модальностей в последнем случае лучше говорить о местоположении. Если обратиться к слуху или обонянию, это означает способность обнаружить (локализовать) источник звука или запаха. В случае вкуса, например, пространственной характеристики вообще нет.

Прежде всего рассмотрим первые два из перечисленных параметров. Начнем с качественного типа. Дело в том, что ощущения принципиально различны по своей природе. «Видение»-это нечто совершенно иное, нежели «слышание». Зрение, слух, обоняние, вкус и т.д. называют сенсорными модальностями. Каждая из них включает различные качественные типы ощущений. Красный цвет - один тип зрительных ощущений, зеленый - другой.

В классической медицине различали пять «чувств»: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание. Теперь выделяют несколько дополнительных модальностей (например, чувства температуры и равновесия). Вопрос о количестве присущих человеку «чувств» всегда будет связан с особенностями интерпретации этого понятия.

Следует также иметь в виду, что некоторые виды позвоночных обладают сенсорными органами, которых у нас нет. Например, лицевые ямки некоторых змей содержат рецепторы инфракрасного излучения, позволяющие обнаруживать теплокровную добычу. У некоторых рыб есть органы, чувствительные к электрическим полям. Они улавливают токи, связанные с мышечной активностью жертвы, которая зарылась в донный песок, и помогают ее локализовать. Современная техника позволяет сконструировать аналогичные по свойствам приборы, однако, чтобы мы могли ими пользоваться, информация на выходе должна быть преобразована в зрительные или слуховые сигналы.

Все пять классических чувств человека относятся к экстероцепции (см. с. 181). О существовании проприоцепторов и интероцепторов не было известно, пока физиологи их не открыли.

Особые трудности возникают при классификации боли и других неприятных ощущений, например зуда. Боль-это сенсорная модальность, а зуд, возможно, следует считать ее качественным типом. Однако она отличается от других чувств тем, что присутствует во всех категориях ощущенийинтеро-, проприо- и экстероцепции. Ноцицепторы, воспринимающие боль, занимают среди кожных рецепторов (все это экстероцепторы) особое положение, поскольку их информация касается не внешнего мира, а повреждений собственного тела. Иными словами, боль как модальность связана с телом. Подробнее физиология боли рассмотрена в гл. 10.

Именно для качественной характеристики ощущений Иоганнес Мюллер (1837) сформулировал

188 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

закон специфических сенсорных энергий,упоминавшийся выше: модальность зависит не от стимула, а от раздражаемого им органа (см. с. 180).

Сенсорные модальности нельзя сопоставлять друг с другом с помощью прямых измерений. Однако на уровне качественных типов ощущений такие измерения вполне возможны. Если медленно изменять частоту тона, будет обнаружен некоторый порог,т.е. различие в частотах, достаточное для заметного на слух перехода к другому качеству звучания. Точно так же, меняя частоту электромагнитного излучения, можно определить порог воспринимаемого изменения цвета.

Интенсивность ощущения: абсолютные и дифференциальные пороги

Интенсивностьощущений наиболее подробно изучалась психофизическимиметодами. Интерес к тому, можно ли измерить эту характеристику, привел Г. Фехнера к разработке примерно в 1850 г. первой научной методики количественного описания субъективного опыта. Он же вывел первый психофизический закон, устанавливающий количественную связь между физической интенсивностью (φ) и силой ощущения (ψ). До этого господствовала доктрина Декарта (1596-1650), отрицавшего возможность измерений в субъективной сфере («res cogitans»). Центральным понятием психофизики стало понятие сенсорного порога.

Абсолютный порог определяется как наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать определенное ощущение. Некоторые авторы обычно ограничивают смысл этого термина, понимая под ним наиболее низкий порог, достижимый при оптимальных условиях стимуляции и адаптации. Например, пороговые значения для слуха зависят от частоты звука (с. 287), а для зрения — от времени адаптации (с. 255).

Дифференциальные пороги. В надпороговом диапазоне определяют еще один вид порога-«едва заметное различие». Это величина, на которую один стимул должен отличаться от другого, чтобы их разница воспринималась человеком. Э. Вебер (1834), экспериментируя с ощущением силы, первым показал, что для различения веса двух предметов их разница должна быть больше, если оба они тяжелые, и меньше, когда оба легкие. На рис. 8.8, А показано соотношение между предъявляемым весом и его едва заметным увеличением. В среднем диапазоне такой стимуляции зависимость линейная; иными словами, чтобы превысить дифференциальный порог, требуется одинаковая часть начального веса. Минимальное различимое изменение интенсивности стимуляции (Δφ) составляет постоянную

долю (с) ее исходной интенсивности (φ). Это закон Вебера, выражаемый уравнением

(1)

Значит, -константа для всех интенсивностей

стимула. Данное правило, действительно, выполняется в широком их диапазоне для многих сенсорных модальностей. Однако по мере приближения к абсолютному порогу коэффициент Вебера (Δφ/φ) обычно растет. Это проиллюстрировано на рис. 8.8, Б для громкости тона. Очевидно, в этом случае закон Вебера начинает действовать только при интенсивности стимула на 40 дБ выше абсолютного порога: начиная с этого уровня, коэффициент Вебера остается постоянным. Аналогичные кривые получены и для других модальностей.

Коэффициент Вебера-полезная мера относительной чувствительности сенсорных систем. Нельзя математически сравнить чувствительность глаза к силе света с чувствительностью уха к уровню звукового давления, но можно сопоставить между собой безразмерные коэффициенты Вебера для этих модальностей. В подобных опытах глаз несколько лучше, чем ухо, улавливает разницу адекватных стимулов по интенсивности.

Для соответствия экспериментальным данным закон Вебера можно переформулировать следующим образом:

(2)

где а - константа, обычно небольшая по численному значению. Когда интенсивность стимула (φ) достаточно велика, членом «а» можно пренебречь, и выражение, соответствующее исходной форме закона Вебера, описывает наблюдения достаточно точно (рис. 8.8,5).

В некотором смысле константа «а»-просто поправочный член, обеспечивающий более точное соответствие экспериментальным данным. Однако его можно рассматривать и как «шум» в сенсорном канале. С точки зрения нейрофизиологии такой «шум» объясняется спонтанной активностью сенсорных нейронов, особенно высших уровней, т. е. их импулъсацией в отсутствие действующих на сенсорный орган стимулов. Вероятно, она добавляется к активности нейронов в ответ на стимуляцию, поэтому также влияет на порог, необходимый для едва заметного увеличения сигнала в ЦНС. Спонтанная активность мала по сравнению с реакцией на сильные стимулы, однако, когда стимул слаб, влияет на величину ().

В соответствии с этой нейрофизиологической интерпретацией, абсолютный порог должен быть равен минимальной интенсивности стимула, достаточной для возбуждения сенсорной системы, разли-

ГЛАВА 8. ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 189

Рис. 8.8. Коэффициент и закон Вебера. А. Соотношение между величиной раздражения (φ) и его увеличением (Δφ), необходимым для того, чтобы превзойти дифференциальный порог ощущения силы. Б. Зависимость коэффициента Вебера () от интенсивности звуковой стимуляции. Коэффициент Вебера становится постоянным только при громкости более чем на 40 дБ выше абсолютного порога. В. Коррекция коэффициента Вебера с помощью константы «а». Исправленный закон применим и к околопороговым стимулам (А. Б: по [1] с изменениями)

чимо большего спонтанной активности. Данный подход используется в некоторых психофизических теориях (например, в рассматриваемой ниже «сенсорной теории принятия решений»), В разделе, посвященном интегративной сенсорной физиологии, мы вернемся к вопросу о том, действительно ли спонтанная активность решающим образом влияет на абсолютный порог.