Сенсорные системы в ЦНС: специфичные и неспецифичные пути

Входя в спинной или головной мозг, первичные афференты образуют синапсы с вторичными сенсорными нейронами. Аксоны последних идут вместе в виде сенсорных трактов к ядрам более высоких уровней. Обычно в каждой сенсорной системе такой восходящий путь проходит через несколько сенсорных центров. Для всех модальностей, кроме обоняния, к самым высшим из них относятся ядра таламуса и соответствующие им корковые проекционные зоны. Таким образом, сенсорный путь состоит из последовательности синаптически связанных друг с другом центральных нейронов, поочередно возбуждаемых импульсацией соответствующих рецепторов. Вся совокупность нейронных соединений в пределах такого пути вместе с тормозными цепями, связанными с ними, образует сенсорную систему.

Схема на рис. 8.6 иллюстрирует некоторые ее характерные особенности. Первичные афференты обычно ветвятся в сенсорном органе и иннервируют по нескольку рецепторов, образуя первичное рецептивное поле. Они ветвятся и проксимально, контактируя синаптически с несколькими сенсорными нейронами: это называется дивергенцией. И напротив, каждый вторичный нейрон образует синапсы с несколькими первичными афферентами, т.е. происходит также конвергенция. Такие же сложные связи присутствуют и в высших сенсорных центрах. Значит, хотя сенсорные пути можно рассматривать

как последовательности нейронов, за счет конвергенции и дивергенции сенсорная информация передается одновременно по многим параллельным каналам. Подобное устройство видимо, важнейшая из причин чрезвычайной надежности сенсорных систем. Они устойчивы к потере отдельных нейронов в результате заболевания или старения организма. Функции таких систем ухудшаются только при повреждении большого числа их элементов.

Роль тормозных синапсов. В сенсорных путях не только присутствуют возбуждающие синапсы, но используются и разные виды торможения. В следующем разделе будет описана его роль при выделении информации. Кроме того, торможение выполняет следующие функции.

1. Оно предупреждает неограниченное распространение возбуждения по нейронной сети. Если торможение, осуществляемое глицинергическими синапсами, блокировать антагонистом глицина стрихнином, нарушение упорядоченной передачи информации в ЦНС приведет к конвульсиям и смерти.

2. Очень часто высшие сенсорные нейроны посылают коллатерали к интернейронам, тормозящим сенсорные нейроны на более низком уровне того же пути. Такое торможение по типу обратной связи регулирует усиление при передаче информации. Вероятно, такова же роль и «деполяризации первичных афферентов» в соматосенсорной системе (см. с. 59).

3. Наконец, высшие несенсорные мозговые центры могут через нисходящие тормозные пути (нисходящее торможение) блокировать передачу сигналов в сенсорных системах (с. 219). Такие механизмы позволяют, в частности, игнорировать некоторые элементы сенсорной информации, когда внимание сфокусировано на других.

Неспецифичные системы. Не все нейроны, получающие информацию от сенсорных систем, специфичны (т. е. связаны только с одной модальностью). Все сенсорные системы связаны с мультимодальными, или неспецифичными,нейронными группами и путями, к которым приходят сигналы от нескольких из этих систем сразу. Важная неспецифичная система локализована в зоне ретикулярных ядер ствола мозга и зрительного бугра (таламуса). По всей вероятности, специфичные (унимодальные) сенсорные пути передают точную информацию о стимулах (сообщают о том, что происходит), тогда как неспецифичные ответственны за сенсорную интеграцию и определяемую стимулами модификацию поведения (сообщают о значении происходящего). Зачастую его изменение заключается в активации и перефокусировке внимания, относящихся

186 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис.8.7. Простая модель сенсорной системы, иллюстрирующая принцип латерального торможения. А. Две «молнии» символизируют два одновременных стимула на малом расстоянии один от другого. Черным изображена анатомия сенсорной системы. Числа соответствуют относительному уровню возбуждения, в прямоугольниках показаны серии потенциалов действия. Предполагается, что в каждом «прямом» синапсе уровень возбуждения увеличивается втрое. В то же время коллатерали и тормозные интернейроны обеспечивают латеральное торможение, равное входной величине без усиления. Результирующее возбуждение находят, вычитая уровень торможения из уровня возбуждения (см. текст). Б. Распределение чистого возбуждения на трех этапах сенсорной передачи

к важным функциям восходящей активирующей ретикулярной системы (см. также с. 151).