Эпистатическое действие генов.

Эпистатическое взаимодействие генов по характеру противоположное комплементарному. Гены одной из двух неаллельных пар подавляют действие генов другой пары. Например, А>В или В>А, вв>А или аа>В. такое неаллельное “доминирование” при взаимодействии генов называется – эпистазом. Гены, подавляющие действие других неаллельных им генов, называют супрессоры, ингибиторы или подавители. Они могут быть доминантными и рецессивными. Такие гены подавители известны у животных (млекопитающих, птиц и насекомых) и у растений, обычно их обозначают I (inhibition) или S (suppression) в случаях доминантного состояния и i или s – для рецессивных аллелей. Выделяется доминантный и рецессивный эпистаз.

Доминантный эпистаз – когда доминантные гены одной аллельной пары подавляют гены другой аллельной пары. Например, некоторые породы кур имеют белое оперение (белые леггорны, белые плимутроки) другие же породы имеют окрашенное оперение (австралоры, ньюгемишеры, полосатый плимутрок). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами. Доминантная белая окраска леггорнов определяется генами СС II, а рецессивная белых плимутроков сс ii. Ген – С определяет окрашенное оперение, с – нет пигмента – белое перо. I – ген подавитель. i – проявляет, не способен подавить. Если происходит скрещивание белых леггорнов СС II с рецессивным белым плимутроком сс ii в первом поколении цыплята оказываются белыми СсiI. При скрещивании между собой гибридов во втором поколении имеет место расщепление по окраске пера в отношении: 13/16 белых:3/16 окрашенных. Раз происходит такое расщепление, то значит в скрещивании по окраске участвует две пары неаллельных генов. Очевидно, в этом случае белая окраска леггорнов обязана действию гена подавителя окраски – I. Тогда генотип гомозиготных белых леггорнов должен быть ССII, где I – является геном подавителем окраски, а СС – генами окраски. Белые плимутроки должны быть гомозиготными по двум рецессивным генам ссii, где сс – отсутствие окраски, а i – отсутствие подавления окраски. В силу эпистатического действия I>С, гибридные куры несут белое оперение в F₁ (СсIi). В F₂ все куры с генотипами 9/16 С-I, 3/16 ссI и 1/16 ссii – будут белыми и лишь куры одного фенотипического класса 3/16 С – ii – будут окрашены, поскольку ген С не подавляется. Следовательно по фенотипу соотношение при эпистазе составит 13:3.

P♀ лег.бел. С I х ♂ плим.бел. c i

= = = =

C I c i

F₁ C I

= = белые.

c i

P♀ бел. С I х ♂ бел. С I

= = = =

c i c i

3 С:1сс

орк. бел.

3 I:1 ii

под. пр.

F₂= 9С-I-бел.:3ссI-бел.:3С-ii-окр.:1ссiiбел. или 13:3.

Доминантный эпистаз может дать и другое расщепление. Некоторые породы собак: при скрещивании собаки с белой шерстью с собаками имеющими коричневую шерсть в первом поколении дают щенков с белой шерсти. Во втором поколении получается расщепление 12 белых:3черных и 1 коричневая. Следовательно: А-черная окраска, а-коричневая шерсть I-ген подавитель, i- ген проявитель.

 

P♀ кор. а i х ♂ бел. А I

= = = =

а i А I

 

F₁ а I

= = бел.

А i

P♀ бел. а I х ♂ бел. а I

= = = =

А i А i

 

3 А:1аа

чер. кор.

3 I:1 ii

под. пр.

F₂ 9-А I-бел.:3A-ii чер.:3 aaI- бел.:1 aaii кор. или 12:3:1.

 

Рецессивныйэпистаз – рецессивные гены в гомозиготном состоянии подавляют противоположные доминантные гены: аа>В или вв>А. Одинарный рецессивный эпистаз дает расщепление 9:3:4. Наследование окраски шерсти у мышей, кроликов, морских свинок. У кроликов мы имеем серую-агути, черную и белую. Окраска дикого типа – агути зависит от наличия гена определяющего развитие черной окраски – А и от гена обусловливающего распределение пигмента по длине волоса – В. В основании волоса и на конце кольцо черного пигмента. Остальная часть беловатая или желтоватая.

 

P♀ чер. А в х ♂ бел. а В

= = = =

А в а В

F₁ А в

= = сер.

а В

P♀ сер. А в х ♂ сер. А в

= = = =

а В а В

 

3 А:1аа

чер. бел.

3 В:1 вв

рас. нет.

F₂ 9-А В-сер.:3ааВ бел.:3 Авв чер.:1 aaвв бел. или 9:3:4.

Двойной рецессивный эпистаз - аа>В или вв>А. Каждый из неаллельных рецессивных генов в гомозиготном состоянии одновременно подавляют действие противоположных неаллельных доминантных генов, расщепление идет 9:7. У земляники признак “усатости”, т.е. способность давать вегетативные самоукореняющиеся побеги определяется доминантным геном – А, а – безусость. Но существуют такие формы безусой земляники, которые при скрещивании друг с другом дают гибрид в F₁. с сильно выраженными усами. В F₂ идет расщепление 9:7. Следовательно

 

P. А в ♀ б/ус х ♂ б/ус. а В

= = = =

А в а В

F₁ А в

= = ус.

а В

P♀ ус. А в х ♂ ус. А в

= = = =

а В а В

 

3 А:1аа

ус. б/ус.

3 В:1 вв

ус. б/ус.

F₂ 9-А В-ус.:3ааВ б/ус.:3 Авв б/ус.:1 aaвв б/ус. или 9:7.

Вопросы для самоконтроля:

1.Понятие о целостности и дискретности гена.

2.Необходимое условие генетического анализа взаймодействия генов.

3. Эпистаз, комплементарность и их значение.

Рекомендуемая литература: М.Е. Лобашев и др.«Генетика с основами селекции». М., МГУ, 1978год. 425стр.

С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.

Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.