Анализ наследования при дигибридном скрещивании.

В моногибридном скрещивании было выяснено, что целый ряд признаков гороха: гладкие – морщинистые, зеленые и желтые семена; пурпурные и белые цветы и т.д. обнаруживают расщепление в F₂ по фенотипу 3:1. Из каждой такой пары один признак - доминантен, другой рецессивный.

Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха различающиеся одновременного по двум парам признаков. Материнское растение имело желтые семена, гены определяющие этот признак условно обозначим - АА и гладкие- ВВ. оба эти признака доминантны. Отцовское растение(пыльцевое) имело рецессивные признаки:

 

Р ♀ААВВ х ♂аавв

Гаметы

 

F₁ АаВв

жел. гл.

 

Р ♀АаВв х ♂аавв

Гаметы:

 

 

F_в АаВв:1Аавв:1ааВв:1аавв

ж.г. ж.м. з.г. з.м.

 

зеленые - аа; морщинистые - вв семена. Родительские формы были гомозиготными по двум определяющим их парам аллелей. Если допустить, что каждый из генов находится в отдельной хромосоме, то нужно ожидать, что гаметы несущие гаплоидный набор будут иметь: АВ и ав. Гибридные семена в F₁ по внешнему виду, т.е. по фенотипу будут желтыми гладкими, что следовало ожидать при полном доминировании. Для того, чтобы убедиться, что гибрид F₁ гетерозиготен по двум признакам можно провести анализирующее скрещивание. При равновероятном сочетании всех гамет материнское растение дает 4 типа гамет, отцовское только 2. Образуются 4 типа зигот. Мендель произвел это скрещивание и в опыте получил: 55 гладких желтых: 51 зеленых гладких: 49 желтых морщинистых: 53 зеленых морщинистых, т.е. отношение получилось близкое к 1:1:1:1.

Дигрибидное потомство 1 поколения Г.Мендель взял для дальнейших опытов. От 15 растений он получил 556 семян, из которых 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое: 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. При этом даже в одном бобе встречалось несколько типов семян.

 

Р ♀АаВв х ♂АаВв

жел. гл. жел. гл.

гаметы:

 

F₁

♀/♂ АВ Ав аВ ав

АВ ААВВ ААВв АвВВ АаВв

ж.г. ж.г. ж.г. ж.г.

Ав ААВв ААвв АаВв Аавв

ж.г. ж.м. ж.г. ж.м.

аВ АаВВ АаВв ааВВ ааВв

ж.г. ж.г. з.г. з.г.

ав АаВв Аавв ааВв аавв

ж.г. ж.м. з.г. з.м.

 

по генотипу: 1ААВВ:2ААВв:2АаВВ:4АаВв:1ААвв:1ааВВ:2Аавв:2ааВв:1аавв

по фенотипу: 9 желт. гладк. А-В-:

3 желт. мор. А-вв-:

3 зел. глад. ааВ-:

1 зел. мор. Аавв.

Теперь можно проанализировать опыт Менделя, в каком соотношении находятся опытные данные. Каждое растение (женское и мужское) будут образовывать 4 типа гамет, которые при оплодотворении могут свободно сочетаться между собой и дать 16 типов зигот. Зная что расщепление по каждой паре признаков происходит по фенотипу 3:1, мы можем сказать, что ¾ семян должны быть желтыми, а ¼ зелеными или ¾ гладких и ¼ морщинистых. Вероятность же того что признаки желтые семена и гладкая форма их проявятся одновременно, вместе равна произведению ¾ х ¾= 9/16. Гладкие и семена встретятся с зелеными. ¾ х ¼ =3/16: желтые и морщинистые ¾ х ¼ = 3/16, а морщинистые и зеленые: ¼ х ¼ = 1/16. или 9:3:3:1. Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя также, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от альтернативной пары признаков. Формула 9:3:3:1 выражает отношение расщепления по фенотипу в F₂ при дигибридном скрещивании. Анализируя генотипы особей в F₂ по решетке Пеннета, можно определить частоту разных генотипов, что дает расщепление 1:2:1:2:4:2:1:2:1. Зная, что при моногибридном скрещивании расщепление по генотипу соответствует 1АА:2Аа:1аа: для одной пары генов и 1ВВ:2Вв:1вв – для другой, можно подсчитать вероятность появления генотипов разных классов при дигибридном скрещивании: 1АА:2Аа:1аа

1ВВ:21Вв:1вв.

 

1ААВВ:2АаВВ:1ааВВ:2ААВв:4АаВв:2ааВв:1ААвв:2Аавв:1аавв.

 

В результате такого расчета получается те же 9 кл., которые мы под считали по решетке Пеннета.

При моногибридном скрещивании по фенотипу расщепление шло по двум классам (3пур:1бел), а по генотипу по – 3 классам. При дигибридном скрещивании число классов по фенотипу – 4, а по генотипу – 9. Следовательно, если мы берем две пары генов, число классов по фенотипу будет равно 2², по генотипу – 3². В дальнейшем мы убедимся, что выведенные формулы справедливы для полигибридных скрещиваний.

Правила написания формул различных фенотипов и генотипов. При полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу не отличаются от гетерозигот. Так ААВВ неотличимо от АаВв, ААвв, АаВВ и т.д. В целях сокращения при написании сходные фенотипы гомозиготных и гетерозиготных генотипов обозначают фенотипическими радикалами: А-В-. Подставляя в такой радикал разные аллели можно получить сходные фенотипы –А-вв – сходные фенотипы: ААвв; Аавв.

Вопросы для самоконтроля:

1.Правила записи скрещивания.

2.Гомо – гетерозиготность.

3.Второй закон Менделя.

Рекомендуемая литература: М.Е. Лобашев и др.«Генетика с основами селекции». М., МГУ, 1978год. 425стр.

С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.

Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.