Дроблення

Цікавою особливістю еластомерів є їх поліпотентність (особливо на ранніх стадіях), тобто, здатність диференціюватися у різних напрямках, утворюючи різні тканини і навіть цілі організми (згадаємо однояйцевих близнюків, досліди з клонування та використання ембріональних стовбурових клітин).

Б) Гаструляція – процес переміщення і диференціації клітин бластули, внаслідок чого відбувається утворення багатошарового зародку - гаструли. Гаструла має отвір – бластопор або первинний рот, навколо його краї – губи (спинна, черевна, бічні), всередині порожнина – гастроцель. Стінка гаструли складається із зародкових листків - екто-, енто- та мезодерми.

Способи гаструляції (пояснюю на малюнках): вп’ячування (інвагінація), розшарування (делямінація), переміщення (імміграція), обростання (епіболія). Найчастіше поєднується кілька типів, але 1-2 способи –основні.

Утворення мезодерми може відбуватись трьома шляхами: телобластичним - під час дроблення з окремих клітин телобластів (безхребетні), ентероцельним - після гаструляції із виростів кишки (ланцетник, голкошкірі) або у більшості тварин під час гаструляції, вростанням пласту клітин між екто- і ентодермою (проміжний спосіб, іноді окремо - ектодермальний).

У первинноротих тварин бластопор перетворюється у дефінітивний рот (черви, молюски, членистоногі), у вторинноротих він заростає, поряд утворюється анальний отвір, а рот формується на протилежному кінці (хордові, голкошкірі).

В) Клітинний матеріал екто-, енто- та мезодерми починає диференціюватись. Цей процес починається з нейруляції – стадії утворення нервової трубки і осьових органів (хорди і первинних сегментів сомітів). Зародок на цій стадії називається нейрулою. З високих клітин ектодерми, що в центрі зародку, формується нервова пластинка, краї її піднімаються, утворюючи нервовий жолобок, а згодом - нервову трубку, яка занурюється під ектодерму. Матеріал мезодерми (ентодерми у нижчих) під нервовою трубкою утворює хорду (матеріал хордомезодерми – первинний індуктор, стимулює і детермінує розвиток нервової трубки). Спинна частина мезодерми сегментується, утворюючи спинні сегменти соміти; черевну несегментовану мезодерму – спланхнотоми та між ними нефротоми або сегментні ніжки.

Після нейруляції триває органо- і гістогенез, формуються органи і тканини. У процесі подальшої диференціації відбувається розвиток із зародкових листків інших ембріональних зачатків, а далі - органів і систем. Провідну роль у цьому процесі відіграє явище ембріональної індукції – взаємодії і взаємному впливу різних частин зародку. (Головний індуктор – зачаток хордо-мезодерми).

Ектодерма (зовнішній зародковий листок) формує такі зачатки і утвори:

1. Нервова трубка – головний і спинний мозок, сітківка ока, хвостові м’язи пуголовка.

2. Гангліозна пластинка - нерви, нервові вузли, частина наднирників, деякі зяброві дуги і хрящі гортані.

3. Плакоди (потовщення) – внутрішнє вухо, кришталик ока.

4. Шкірна ектодерма – епітелій шкіри, ротової порожнини, прямої кишки, піхви, зубна емаль, рогові утвори, райдужка ока.

5. Позазародкова ектодерма (амніона, хоріона, пуповини, серози).

Ентодерма (внутрішній зародковий листок) формує такі зачатки і утвори:

1. Кишкова ентодерма – епітелій середини травного тракту (стравохід, шлунок, кишечник), травних залоз (печінки, підшлункової, слинних), епітелій дихальної системи.

2. Жовткова ентодерма (жовтковий мішок, алантоїс).

3. Хорда у нижчих хребетних тварин.

Мезодерма (середній зародковий листок) формує такі зачатки і утвори:

1. Хорда - елементи хребта.

2. Соміти - м’язи тіла, скелет, дерма або власне шкіра (відповідно розрізняють міотом,, склеротом, дерматом у сомітах).

3. Сегментні ніжки, нефротоми - видільна та частково статева система.

4. Несегментована мезодерма, у вигляді двох тяжів спланхнотомів – целом, грудна плевра, очеревина, серце, частково статеві та ендокринні залози.

5. Мезенхіма - сполучні тканини, кров, судини, гладенькі м’язи.

6. Позазародкова мезодерма (амніона, хоріона, пуповини, серози, жовткового мішка).

Отже, на завершальному етапі ембріогенезу формуються усі тканини та органи зародка, а в багатьох хордових тварин – зародкові оболонки, провізорні органи (жовтковий мішок, амніон, сероза, хоріон, алантоїс тощо) про які мова піде на наступній лекції).

4. Постембріональний розвиток - розвиток від моменту народження і до статевої зрілості. Буває прямий, без перетворення, коли новонароджений має будову, аналогічну дорослому організмові (птахи, ссавці, рептилії), характерний для організмів з тривалим ембріональним розвитком. Його забезпечує організм матері або великі запаси жовтка. Другий тип - непрямий, з метаморфозом, коли наявна стадія личинки, не схожої за будовою на статевозрілу особину (комахи, молюски, амфібії). Характерний для особин з дрібними яйцеклітинами, коротким ембріональним розвитком. Регулюється гормонально. Личинкова стадія, як правило, виконує функції живлення і розселення виду (згадаємо рухомі личинки ланцетника, коралів, двостулкових молюсків), знижує внутрішньовидову конкуренцію, у паразитичних форм сприяє інвазії. Неотенія –розмноження личиночної стадії (аксолотль у хвостатих амфібій).

 

Таблиці: “Типи дроблення”, “Основні етапи запліднення”, “Гаметогенез”, “Будова сперматозоїда”, “Будова яєчника”, “Будова сім’яника”, «Типи дроблення», «Різновиди бластул», “Типи гаструляції”, «Утворення мезодерми»“Нейруляція у птахів”., “Нейрула амфібій”.

На самостійне вивчення:

1. Гаметогенез.

2. Поняття про ембріональну індукцію і організаційні центри.