ВТОРИЧНАЯ СТРУКТУРА

Вторичнаяструктура ДНК

Вторичная структура ДНК — это пространственная организация полинуклеотидных цепей в ее молекуле.

В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик, обобщив работы многих современников (М. Уилкинс, Э. Чаргафф, А. Тодд, Л. Полинг), описали вторичную структуру ДНК, представив ее в виде двойной спирали (рис. 95).

Согласно модели Дж. Уотсона и Ф. Крика, молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, правозакрученных вокруг общей оси с образованием двойной спирали, имеющей диаметр 1,8—2,0 нм. Эти две полинуклеотидные цепи антипарал-лельны друг другу, т. е. направления образования фосфодиэфир-

ных связей в них противоположны: в одной цепи 5'—3', в другой — 3'—5'. Пуриновые и пиримидиновые основания нуклеотидных звеньев направлены внутрь двойной спирали. Между пуриновым основанием со стороны одной цепи и пиримидиновым основанием со стороны другой цепи возникают водородные связи. Эти основания составляют комплементарные пары. Между ними образуются водородные связи за счет аминогруппы одного основания и кетогруппы другого NH...O=C. Например, аденино-вому основанию в одной цепи будет соответствовать тиминовое в другой цепи. Таким образом, А и Т, а также Г и Ц являются парами комплементарных оснований (рис. 96).

Между А и Т образуются две водородные связи (что можно изобразить как А:::Т), между Г и Ц — три (Г:::Ц). Поэтому пара ГЦ связана несколько прочнее и более компактна: ее геометрический размер 1,08 нм сравнительно с 1,11 нм у пары AT.

Площади, занимаемые парами комплементарных оснований, приблизительно одинаковы. Их плоскости расположены внутри двойной спирали перпендикулярно общей оси спирали, что обуслов­ливает постоянный диаметр двойной спирали. Расстояние между плоскостями оснований по вертикали равно 0,34 нм. На каждый виток спирали приходится 10 пар оснований.

Комплементарность оснований лежит в основе закономерно­стей, которым подчиняется нуклеотидный состав ДНК различного

 

происхождения, сформулированных Э. Чаргаффом (правила Чар-гаффа):

1) количество пуриновых оснований равно количеству пирими-диновых оснований, т. е. (А+Г)=(Ц+Т).

2) количество аденина равно количеству тимина (А=Т); анало­гично количество гуанина равно количеству цитозина (Г=Ц).

3) количество оснований, содержащих аминогруппу в положе­нии 4 пиримидинового и положении 6 пуринового ядра, равно количеству оснований, содержащих в этих же положениях оксо-группу. Это означает, что А + Ц = Г+Т.

Для РНК правила Чаргаффа либо не выполняются, либо выполняются с некоторым приближением. Это обусловлено тем, что в составе РНК содержится много минорных оснований.

Водородные связи между комплементарными основаниями— это один из видов взаимодействий, стабилизирующих двойную спираль. Данный вид взаимодействия называют «поперечным», в отличие от «вертикального» взаимодействия между плоскостями этих пар оснований, расположенных друг над другом, как' бы уложенных в стопки; отсюда еще одно его название — стэкинг (от англ. stacking—укладывание в стопки). Если двойную спираль ДНК уподобить винтовой лестнице, то плоскости оснований будут играть роль ступенек этой лестницы. Межплоскостные вертикаль­ные взаимодействия в основном определяются ван-дер-ваальсовыми силами.

Сравнение макромолекулы ДНК с винтовой лестницей наводит на мысль об ее хиральности. Действительно, природные ДНК обладают оптической активностью. В то же время смеси нукле-отидов, составляющих ДНК, а также разупорядоченные полинук-леотидные цепи оптически неактивны. Это свидетельствует о том,

что оптическая активность природных ДНК связана с хирально-стью их вторичной структуры.

Каркас спирали образован чередующимися углеводными и фосфатными остатками. Окружающая водная среда контактирует с гидрофильной частью спирали, а внутренняя часть спирали (основания) с водой не контактирует.

Две цепи ДНК, образующие двойную спираль, не идентичны, но комплементарны между собой. Это означает, что первичная структура, т. е. нуклеотидная последовательность, одной цепи предопределяет первичную структуру второй цепи (рис. 97).

Двойная спираль характерна для большинства молекул ДНК. Однако ДНК может иметь и другие формы. В некоторых вирусах содержится одноцепочечная ДНК, встречаются также кольцевые формы.