Стебель. Стебель — это структурный элемент побега

Стебель — это структурный элемент побега. Он несет на себе почки, листья, цветки, плоды, а также служит для перемещения из листьев к корням органических соединений, а из корней в листья воду растворенными минеральными веществами. У многолетних растениях в стеблях откладываются запасные вещества. У древесных главный стебель называют стволом, у кустарппков отдельные стебли — стволиками. Стебель, как и корень, в зачаточном состоянии имеется уже в зародыше семени. Рост стебля, в основном верхушечный, происходит за счет работы образовательной ткани (меристемы), находящейся на самом кончике стсбля в так называемом конусе нарастания. У некоторых растений (злаки, гвоздичные, гречишные), кроме верхушечного,!Ынцодается интеркалярный, или вставочный, рост, который происходит чаше всего у основания междоузлий, где сохраняются участки образовательной ткани. Стебель в противоположность корню обладает отрицательным геотропизмом, т. е. растет от земли к источнику света. Быстрота роста стебля в среднем около 0,005 мм/ мп!!; у некоторых бамбуков при благоприятных условиях — почти 0,6 мм/мин, или 30 — 50 см/сутки (иногда 90 см/сутки). Быстрота роста имеет большое значение в борьбе за пищу, свет и жизнь в пслом К быстрорастущим деревьям относятся те, которые энергично растут в молодости в возрасте от 10 до 30 лет. Быстро растут тополя, в том числе осина, затем идут лиственница, ольха черная, ясень, дуб, береза, ильмовые, сосна, липа, ель и пихта. Лиственница может давать прирост в высоту более 1 м в год. Изотечественных деревьев-лесообразователей при благоприятных условиях ель европейская достигает высоты 30 м, сосна обыкновенная 20 — 45 м, дуб черешчатый — 40 м, береза повисая — 25 м.

У большинства растений направление роста стебля вертикальное, что позволяет растению занимать наиболее благоприятное ппложение по отношению к свету. Из прямостоячих стеблей в процессе приспособительной эволюции возникли стебли приподнимающиеся (восходящие), лежачие (стелющиеся), ползучие (плети и усы), а также лазающие и вьющиеся. Приподнимающиеся, или находящие, стебли имеют основание, лежащее на поверхности, и приподнимаюшуюся остальную часть; лежачие стебли по всей плине прилегают к поверхности почвы, но не укореняются. Ползучие стебли тоже прилегают к почве, но укореняются в узлах. Кним относятся усы и плети. Усы — это ползучие стебли с длинными междоузлиями (земляника, костяника). Плети имеют короткие междоузлия, способны укореняться в узлах, давая начало!шпым растениям (будра плющевидная, гусиная лапка, лютик ползучий). Лазающие стебли прикрепляются к опоре при помощи усиков, но стебли при этом не прилегают к ней плотно (горошек!п(!орный и мышиный). Цепляющиеся стебли прикрепляются к опоре! помощью прицепок или крючков и плотно прилегают к опоре 1!ппощ). Вьющиеся стебли обвиваются вокруг опоры. Растения, пмсющие лазающие, цепляющиеся и вьющиеся стебли, объединяются в группу лиан.

Среди травянистых растений имеются так называемые бесстебельные растения (одуванчик, подорожник), у которых стебель настолько укорочен, что листья кажутся выходящими из корня. По форме сечения стебли бывают цилиндрические, продольноребристые или гранистые (3-гранные — у осок; 4-гранные— У губоцветных, многогранные — у кактусов), крылатые (чины), плоские (опунции) и др.

Рост стебля зависит от ряда внешних и внутренних причин. У деревьев и кустарников холодного и умеренного климата рост в длину прекрашается к концу лета, и на стебле образуются почки, из которых на следующий год развиваются побеги с листьями или цветки.

У большинства растений, кроме главного, имеются боковые стебли. Ветвление обусловливает довольно сложное строение надземной части, способствует увеличению количества листьев и тем самым — обшей ассимиляционной поверхности растения. Не ветвятся стебли некоторых пальм, драцен. У деревьев главный стебель — ствол — ветвится на некоторой высоте, образуя крону. У хвойных пород хорошо выражен ствол дерева, от которого отходят боковые ветви. У большинства же лиственных пород верхушечный рост ствола с течением времени сильно ослабевает и главная ось теряется среди боковых ветвей. В результате этого образуется раскидистая крона. Самые толстые нижние боковые ветви, отходящие от главной оси, называются осями первого порядка, от них отходят ветви второго, затем третьего порядка и т.д.

Боковые побеги имеют различное направление, и от величины угла между стволом и скелетными ветвями (многолетние побеги) зависит облик кроны дерева. Ветвление имеет свои закономерности, и определенным группам растений присущ тот или иной тип ветвления. У семенных растений различают типы ветвления: моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое (рис. 1.6). При моноподиальном ветвлении главный стебель (ствол у дерева) растет за счет верхушечной меристемы в течение всей жизни растения, у деревьев образуется прямой ствол, который утолщается сильнее боковых. Боковые побеги также обнаруживают моноподиальное ветвление. Такой тип ветвления легко определить на побегах, прекративших рост, по хорошо выраженным верхушечным почкам. Моноподиальное ветвление наблюдается как у голосеменных (пихта, ель, сосна, лиственница, можжевельник), так и у покрытосеменных (дуб, клен остролистный, ясень).

Симподиальное ветвление характеризуется тем, что верхушечная почка главного и боковых побегов спустя некоторое время замирает, ее конус нарастания перестает функционировать или отстает в росте, отсыхает, а рост продолжается за счет пазушной почки, ближайшей к верхушке и растущей в направлении главной оси.

Одна из самых обычных причин перевершинивания - это переход верхушечной меристемы в генеративное состояние и формирование цветка или соцветия. Многолетние совершенно прямые по внешнему виду стволы многих деревьев представляют собой составную ось, образованную из осей разного порядка.

Рис. 1.6. Типы ветвления стебля:
А — моноподиальное (клен); Б — симподиальное (вяз); В — ложнодихотоническое (сирень).

Показатель симподиального ветвления — пазушная почка (боковая), сидящая на верхушке побега. Она расположена в пазухе листа, и нри его опадении у основания почки сохраняется листовой рубец (липа, вязы, ивы).

Ложноодихотомическое ветвление наблюдается у деревьев и кустарников с супротивными листьями. После отмирания верхушки годиличного побега вырастает не один побег замещения, а два супротипивных (клен, сирень). Способность к замещению отмерших или удаленных верхушечных побегов боковыми имеет большое биологическое значение, так как увеличивает жизнеспособность древесного растения. У растений со слаборазвитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к прекращению роста и гибели всего растения (пальмы). Приемы обрезки и формирования кроны у плодовых и декоративных деревьев и кустарников связаны с возможным образованием симподиев за счет резервных почек.