Этологическая структура.

Пространственная структура популяций животных (в том числе и территориальное поведение) во многом зависят от того, одиночный или групповой образ жизни характерен для данного вида животных. Формы сосуществования организмов одной популяции можно разделить на несколько типов, но следует отдавать себе отчет в условности подобной классификации. При одиночном образе жизни контакты между организмами очень слабы (многие актинии, жужелицы и т.д.) и территориальная обособленность может способствовать случайному или диффузному использованию пространства. При зимовке могут формироваться скопления особей, но между организмами редко устанавливаются сколько-нибудь закономерные отношения. Сом обыкновенный (Silurus glanis) или Щука обыкновенная (Esox lucius) в зимовальных ямах на дне водоемов мало связаны друг с другом.

В период размножения поведение усложняется, и контакты организмов усиливаются. "Брачные танцы" пауков-самцов позволяют приблизиться к самке, которая в другое время не воспринимает их иначе, как добычу. После оплодотворения самцу необходимо очень быстро удрать. Иначе инстинкт агрессии восстановится, а, учитывая более крупные размеры самок, это плачевно закончится для самца и "аппетитно" - для самки. Однако, у целого ряда видов пауков семейства Dictinidae самец и самка некоторое время мирно уживаются вместе, образуя кратковременную семью.

При семейном образе жизни связи между половыми партнерами усиливаются, и увеличивается роль взаимоотношений "отцы и дети" (непростых не только в литературе) – уход за потомством, система соподчинения. Моногамные семьи (родители: один самец – одна самка) могут быть устойчивыми (у гиббонов (Hylobates agilis)) или формироваться на один брачный период (у зяблика (Fringilla coelebs)). Полигамные семьи чаще бывают полигиническими (один самец – несколько самок), например, у многих ластоногих, и реже – полиандрическими (одна самка - несколько самцов), как у водяной курочки (Gallinula chloropus). За семьей обычно закрепляется определенная территория, что способствует формированию мозаичного типа пространственного размещения организмов. Неоднородность условий среды и различные стратегии использования территории приводят к тому, что одиночные организмы и семьи могут формировать:

- колонии – групповые поселения оседлых животных,

- стаи – временные подвижные объединения кочевых или оседлых организмов,

- стада – длительные или постоянные объединения.

Структура колоний чрезвычайно многообразна: от совместного поселения одиночных организмов (колонии устриц – «устричные банки") и до объединений, где разделение функций между особями зашло настолько далеко, что отражается на их особенностях строения (видовой полиморфизм семей общественных насекомых: термитов, пчел, муравьев).

В стаях очень сильно развиты подражательные реакции; при этом возможна ориентация на любых соседей – в стаях без ярко выраженного доминирования отдельных особей (обычно у рыб) или на отдельного члена популяции – стаи с лидерами (крупные птицы и млекопитающие).

Стада по сравнению со стаями более длительные объединения. Для них характерна очень строгая организация, в основе которой лежит четкая, но многообразная иерархия – система доминирования – подчинения организмов. Ранг животного в группе обычно определяется в результате столкновений (прямая борьба или ритуальные угрозы).

При линейной иерархии особи каждого "верхнего ранга" угнетают все нижние ранги. Формируется пирамида подчинения, верх которой занимает одна или несколько особей - вожак(и). Такой тип иерархии встречается у павианов (род Papio).

При параллельной иерархии возникают соседствующие ряды подчинения: один – среди самцов, другой – среди самок; например, у игрунковых обезъян (сем. Callitrichidae).

У некоторых организмов возможен " иерархический треугольник ": А подчиняет В, В подчиняет С, а С – подчиняет А. Часто А – самец, В – самка, С – детеныш.