Задания.1. Какие трудности возникают при использовании понятия "вид" применительно к организмам прошлых геологических эпох? 2. Приведите примеры различных форм биотических взаимоотношений между организмами одного вида. Чем можно объяснить остроту конкуренции во внутрипопуляционных отношениях?
§ 9. Структура популяций
В пределах той части ареала, которую занимает популяция, распределение особей может быть неупорядоченным (случайным) и упорядоченным. Случайное распределение встречается, хотя и не очень часто, среди представителей самых разных групп организмов. Упорядоченное распределение может быть различным. Наверняка вы знаете, что при посадке растений очень важно учитывать расстояние их друг от друга. Рассаду кочанных сортов Капусты огородной (Brassica oleraces) высаживают нa расстоянии метра! В естественных условиях происходит саморазрежение растений. В противном случае развивающиеся организмы будут мешать друг другу, затеняя пространство и перехватывая питательные вещества. Первопричиной относительно упорядоченного распределения особей популяции в пространстве является ограниченность ресурсов среды. В то же время равномерное распределение организмов - случай весьма редкий. Это можно объяснить двумя основными причинами: неоднородностью условий среды и биологическими особенностями, которые связаны с возможностью расселения видов (особенности размножения, поведения, подвижность и т.д.). Растительные организмы обладают рядом биологических особенностей, влияющих на пространственную структуру ценопопуляций (популяций растений): - растения - организмы малоподвижные; - многие растения размножаются вегетативно; - семена распространяются различными способами, но часто не по одному, а группами. Все это приводит к неравномерному распределению особей в ценопопуляциях и формированию "ценопопуляционных локусов" (скоплений организмов) разнообразной плотности, возраста и т. д. Популяции большинства животных более сложно структурированы. Особенно интересны с этой точки зрения популяции подвижных животных. Их можно разделить на две группы: оседлые (образующие постоянные или временные поселения) и кочевые виды. При оседлом образе жизни поиски корма и укрытий на знакомой территории не требуют серьезных временных и энергетических затрат, но при этом повышается вероятность истощения ресурсов среды. Для выживания популяции становятся чрезвычайно существенны упорядоченность пространственной структуры и механизмы, которые ее поддерживают. Выделяют четыре варианта пространственного размещения оседлых животных (рис. 2.1):
диффузный мозаичный пульсирующий циклический
- диффузный – относительно равномерное распределение особей по территории с однородными условиями (мелкие млекопитающие степей); - мозаичный – «пятнистый", когда пригодные для обитания участки распределены неравномерно, и популяция представлена обособленными поселениями (в лесостепной зоне кровососущие клещи рода Ixodes существуют в березово-осиновых рощицах). - пульсирующий – характерен для видов с резкими колебаниями численности, связанными с изменением внешних факторов; при благоприятных условиях многочисленные организмы занимают практически всю территорию; при неблагоприятных сосредотачиваются на небольших участках – «стациях переживания"; (многие мелкие обитатели лесной подстилки во влажный сезон встречаются по всей территории, а в засушливый – только у комлей деревьев); - циклический (переложный) – с последовательной и закономерной сменой поселений в течение года; попеременное использование территории позволяет ресурсам среды восстановиться (мелкие растительноядные обитатели тундр обычно имеют "летние" и "зимние" участки). В зависимости от изменений внешних условий тип поселения может меняться. Подберите собственные примеры для иллюстрации различных вариантов пространственного размещения организмов.
Общая площадь населенной территории, как правило, поделена на индивидуальные или групповые участки. В самом простом варианте они не перекрываются. В более сложном – представляют собой систему перекрывающихся территорий. При этом учащаются контакты организмов. Наконец, групповое использование участков наиболее эффективно лишь при четкой регламентации внутривидовых отношений (см. "Этологическая структура популяций"). Кочевой образ жизни во многом напоминает оседлый со сменой участков обитания в течение года, но при этом поселений либо нет, либо они кратковременны. Перемещения популяций одних видов ограничены определенной территорией (табун зебр может кочевать на участке 300-600 км2). У других видов подобной приуроченности не наблюдается (клесты широко кочуют в поисках лесов, богатых урожаем семян, и постоянно меняют места гнездовий). Опасность кочевий - в повышенной вероятности гибели от хищников. Поэтому кочевой образ жизни почти не свойственен одиночным животным. Упорядоченность структуры популяций животных поддерживается особой группой инстинктов – «территориальным" поведением. Оно включает два типа активности: "обустройство" собственного существования (поиск пищи, укрытий, рытье нор и т.д.) и формирование таких отношений с соседями, которые обеспечивают закрепление участка и контакты, особенно существенные в период размножения (сигналы и метки: "территория занята", особое ритуальное поведение, охрана границ вплоть до агрессии и т. д.). Подведем некоторые итоги. Пространственная структура популяции: - формируется в конкретных условиях среды, - динамична (способна изменяться во времени), - зависит от биологических особенностей вида.
Таким образом, способ использования территории носит адаптивный характер, но, при всех модификациях, сохраняет свойства, типичные для данного вида.
|
Пространственная структура.
