Терминальное окислениеТерминальное окисление, или окислительное фосфорилирование – это совокупность катаболитических процессов на мембранах митохондрий, завершающихся полным окислением органических веществ с участием молекулярного кислорода. При этом роль протонного резервуара играет межмембранный матрикс – пространство между внешней и внутренней мембранами. Атомы водорода, отщепившиеся от глюкозы в ходе гликолиза и цикла Кребса, связанные с немембранными переносчиками НАД и ФАД, поступают на внутреннюю мембрану митохондрий. С помощью флавопротеинового комплекса происходит окисление водорода: протоны поступают в матрикс, а электроны переходят на мембранные переносчики. Энергия электронов используется для переноса протонов из матрикса в межмембранный матрикс. Хиноны выполняют роль челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов на внешней поверхности внутренней мембраны, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции. Электроны, потерявшие энергию, поступают на комплекс ферментов под названием цитохромоксидаза. Цитохромоксидаза использует электроны для активации (восстановления) молекулярного кислорода О2 до О22–. Ионы О22– присоединяют протоны, образуя пероксид водорода, который при помощи каталазы разлагается на Н2О и О2. Последовательность описанных реакций можно представить в виде схемы: 2О2 + 2ē → 2О22–; 2О22– + 4Н+ → 2Н2О2; 2Н2О2 → 2Н2О + О2 ↑ В межмембранном матриксе происходит накопление протонов, а электроны, израсходовавшие свою энергию, используются для восстановления кислорода с образованием воды. Внутренняя мембрана митохондрии содержит каналы, образованные ферментом АТФазой. Избыток протонов из межмембранного матрикса переходит через канал АТФазы в матрикс. Энергия электрохимического потенциала служит для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Энергетика дыхания. Суммарное уравнение аэробного дыхания (без учета потерь АТФ) обычно записывается следующим образом:
С6Н12О6 + 6 О2 + 38 АДФ + 38 Ф → 6 СО2 + 6 Н2О + 38 АТФ + Q
Из 38 молекул АТФ, образующихся при полном окислении одной молекулы глюкозы, 2 молекулы образуется в ходе анаэробных реакций гликолиза, 2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы – при терминальном окислении. В действительности, на каждом этапе дыхания АТФ не только образуется, но и затрачивается на обслуживание самих обменных процессов. Кроме того, часть синтезированных молекул АТФ используется для транспорта самой АТФ за пределы митохондрий. Поэтому только часть АТФ может использоваться на нужды клетки.
4. Пластический обмен (фотосинтез) Пластический обмен (анаболизм, или ассимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с затратой высокоорганизованной энергии. В результате из простых органических и неорганических веществ образуются более сложные вещества. Примером анаболических реакций служит фотосинтез – процесс образования органических веществ с затратой световой энергии. Бактериальный фотосинтез у пурпурных и зеленых бактерий протекает на мезосомах – впячиваниях плазмалеммы. Главным фотосинтезирующим пигментом у бактерий является бактериохлорофилл. Донорами протонов и электронов являются: сероводород, который окисляется до свободной серы (у аэробных зеленых серобактерий и анаэробных пурпурных серобактерий); водород и органические соединения (у пурпурных несерных бактерий). При бактериальном фотосинтезе в качестве донора электронов никогда не используется вода, и поэтому никогда не выделяется кислород. Фотосинтез у высших растений протекает в специализированных органоидах – хлоропластах. Источником углерода является углекислый газ, источником электронов и протонов служит вода. Конечными продуктами являются глюкоза и кислород. Реакции фотосинтеза делятся на две группы: световые и темновые. 1. Световые реакции протекают непосредственно под воздействием света на мембранах тилакоидов хлоропластов. В световых реакциях образуются: O2, АТФ и НАДФН-Н+. 2. Темновые реакции протекают в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте. Простейшим продуктом темновых реакций является глюкоза.
|
