Роль подкорковых структур лимбической системы в регуляции сексуального поведения

Переходя собственно к подкорковым нейрофизиологическим механизмам сексуальных реакций и поведения и учитывая вышесказанное, можно попытаться следующим образом интегрировать накопленные за последние десятилетия данные по этому вопросу.

Организация проводящих путей, передающих сенсорную информацию, вызывающую сексуальное возбуждение, аналогична другим соматосенсорным системам. Репрезентация генитальной чувствительности связана с парацентральными регионами коры головного мозга. Афферентные проекции поступают и в гипоталамус, и в другие подкорковые образования. Из парацентральных областей нервные волокна следуют в срединные лимбические структуры височной доли, т.е. в миндалину, гиппокамп и прилегающие области лимбической коры (Blumer D., Walker A.E., 1975).

Эфферентные же волокна направляются, в частности, в гипоталамус, где, по всей видимости, находятся реципрокно-связанные между собой гормонально-зависимые центры, инициализирующие (преоптическая область) или тормозящие (область маммилярных тел) собственно копуляторные сексуальные действия (Lisk R., 1966, 1967; Имелинский К., 1986), которые реализуются при участии структур базальных ганглиев и моторно-двигательных зон коры. Поэтому изменение функций гипоталамических структур (и соответственно, гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы) может играть важную роль в развитии нарушений сексуальности. Так, при поражении или дисфункции гипоталамических структур отмечаются как гипер-, или чаще гипосексуальность (Kolarsky A. et al. 1967; Taylor D., 1969; Ellison J.M., 1982; Хаит Н.З. 1993; и др.), так и девиантные формы сексуального поведения (Kula K., 1986; Темин П.А. и др., 1988; Шостакович Б.В. и соавт., 1990; и др.).

По-видимому, формирование оргазмической эмоциональной реакции на сексуальную стимуляцию осуществляется посредством вовлечения в процесс септальной области (MacLean P.D., 1957; Heath R.G., 1964; Смирнов В.М., 1976; и др.), деятельность которой модулируется соответствующими влияниями из гипоталамуса и зависит от уровня половых гормонов (Michael R.P., 1962; и др.). На существенную роль септальной области в механизмах инициации оргазмических переживаний указывает и ее тесная структурно-функциональная связь с хабенуло-интерпедункулярным комплексом (Jones E.G., 1985; Doty R.W., 1989; и др.), функции которого при формировании "базисных" эмоций обсуждались выше.

В свою очередь, деятельность миндалевидного комплекса, как вытекает из сказанного ранее, могла бы обеспечивать формирование сложных паттернов сексуального поведения. Во-первых, организуя комплексную эмоциональную и мотивационную оценку наличной ситуации и сенсорных стимулов, условно-рефлекторно связанных с сексуальной сферой, и формирование и извлечение из памяти, в кооперации с височными областями неокортекса и гиппокампом, соответствующих "сексуальных" ассоциаций. И, во-вторых, инициируя или тормозя (посредством влияния на лобно-центральные зоны коры, гипоталамус и базальные ганглии) "сексуально-ориентированное" поведение, в зависимости как от существующей ситуации, так и от наличия и выраженности других конкурирующих мотиваций (что в целом должно тормозить и ограничивать собственно "биологическую" сексуальность).

Такое понимание функции миндалевидного комплекса в механизмах сексуального поведения подтверждается, с одной стороны, давно известными фактами наличия при синдроме Клювера-Бюси (т.е. при билатеральной деструкции миндалевидного комплекса) выраженной гиперсексуальности, и, с другой стороны, наличием гипосексуальности у больных височной эпилепсией, с превалирующей у них гиперактивацией лимбических структур височной доли (Taylor D., 1969; Blumer D., 1970; Blumer D., Walker A.E., 1975; Темин П.А., Мухин К.Ю., 1989; и др.). В то же время более сложные дисфункциональные изменения в височных лимбических структурах (и прежде всего, по-видимому, в миндалине) при височной эпилепсии могут сопровождаться и различными сексуальными девиациями, такими как фетишизм, эксгибиционизм, вуайеризм и пр. (Kollarsky A. et al., 1967; Blumer D., Walker A.E., 1975; Ellison J.M., 1982; и др.).

Крайне велико значение лимбических структур и в механизмах сексуальной агрессии (которая у животных может являться компонентом сексуального поведения). Так, L. Valzelli (1978), рассмотрев результаты множества экспериментов на животных в этой области, пришел к заключению, что структуры гипоталамуса, вентрального гиппокампа и центромедиальной миндалины инициируют, а структуры септальной области, базолатеральной миндалины и цингулярной коры - тормозят проявления такого поведения. У человека повреждение лимбических структур височных долей также имеет значение в патофизиологических механизмах аномального агрессивного поведения (Garza-Trevino E.S., 1994; и др.).

Рассматривая роль подкорковых лимбических структур в организации сексуального поведения, можно отметить, что, судя по всему, именно на подкорковом уровне определяются основные, "базисные" различия как в паттернах сексуальной активности, так и в соответствующих соматических признаках и характеристиках между особями мужского и женского пола. Эти различия в паттернах сексуального поведения обусловлены половой дифференцировкой ряда лимбических структур, способных на ранних этапах онтогенеза запечатлевать детерминирующее влияние половых стероидов, и, в частности, некоторых ядер преоптической области, гипоталамуса и миндалевидного комплекса, которые контролируют секрецию половых гормонов и половое поведение (Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993; и др.)

Так, известно, что существуют половые различия в организации центров, регулирующих секрецию гонадотропинов. "Женский" центр локализован в преоптической области мозга (в медиальном преоптическом ядре) и переднегипоталамической области (в переднем гипоталамическом ядре), а "мужской" - в области аркуатного ядра (Barraclough C.A, Gorski R.A, 1961). Выявлены половые различия в размерах ядер преоптической области мозга (Gorski R.A. et al., 1978), некоторых ядер гипоталамуса и миндалевидного комплекса (Matsumoto A., Arai Y., 1983; Supprian T. et al. 1996; и др.). В частности, у особей мужского пола отмечаются достоверно большие размеры секдиморфного ядра преоптической области (Allen L.S. et al., 1989; и др.), медиальной задней области ядра ложа конечной полоски (Del Abril A. et al., 1987), ряда ядер кортикомедиальной группы миндалевидного комплекса (Mizukami S. et al., 1983; Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993), в то время как у особей женского пола выявлены значимо большие размеры некоторых ядер базолатеральной группы нейронов миндалины (Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993). Однако физиологическая значимость этих находок, как и соответствующие им нейрофизиологические механизмы, еще ждут своего прояснения.