Глава 2. Обмен липидов

Жиры и другие липиды (фосфатиды, стерины, цереброзиды и др.) объединены в одну группу по физико-химическим свойст­вам: они не растворяются в воде, но растворяются в органических растворителях (эфир, спирт, бензол и др.). Эта группа веществ важна для пластического и энергетического обмена. Пластическая роль липидов состоит в том, что они входят в состав клеточных мембран и в значительной мере определяют их свойства. Велика энергетическая роль жиров. Их теплотворная способность более чем в два раза превышает таковую углеводов или белков.

Жиры организма животных являются триглицеридами олеино­вой, пальмитиновой, стеариновой, а также некоторых других высших жирных кислот.

Большая часть жиров в организме находится в жировой ткани, меньшая часть входит в состав клеточных структур. В жировой ткани жир, находящийся в клетке в виде включений, легко выяв­ляется при микроскопическом и микрохимическом исследова­ниях. Жировые капельки в клетках - это запасной жир, исполь­зуемый для энергетических потребностей. Больше всего запасного жира содержится в жировой ткани, которой особенно много в под­кожной основе (клетчатке), вокруг некоторых внутренних органов, например почек (в околопочечной клетчатке), а также в некото­рых органах, например в печени и мышцах.

Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и в среднем составляет 10-20% от массы тела, а в случае патологического ожирения может достигать даже 50%.

Количество запасного жира зависит от характера питания, количества пищи, конституциональных особенностей, а также от величины расхода энергии при мышечной деятельности, пола, возраста и т.д.; количество же протоплазматического жира яв­ляется устойчивым и постоянным.

Образование и распад жиров в организме. Жир, всасывающий­ся из кишечника, поступает преимущественно в лимфу и в мень­шем количестве - непосредственно в кровь.

Опытами с дачей животному меченых жиров, содержащих изо­топы углерода и водорода, показано, что жиры, всосавшиеся в ки­шечнике, поступают непосредственно в жировую ткань, которая имеет значение жирового депо организма. Находящиеся здесь жи­ры могут переходить в кровь и, поступая в ткани, подвергаются там окислению, т. е. используются как энергетический материал.

Жиры разных животных, как и жиры различных органов, раз­личаются по химическому составу и физико-химическим свойст­вам (имеются различия точек плавления, консистенции, омыляемости, йодного числа и др.).

У животных определенного вида состав и свойства жира от­носительно постоянны. При употреблении пищи, содержащей даже небольшое количество жира, в теле животных и человека жир все же откладывается в депо. При этом он имеет видовые особенности данного животного, однако видовая специфичность жиров выра­жена несравнимо меньше, чем видовая специфичность белков.

В случае длительного и обильного питания каким-либо одним видом жира может измениться состав жира, откладывающегося в организме. Это показано в опытах на собаках, которые после длительного голодания потеряли почти весь запасной жир тела. Одни животные после этого получали с пищей льняное масло, а другие - баранье сало. Через 3 недели масса животных восстано­вилась, и они были забиты. В теле каждого из них обнаружено отложение около 1 кг жира, который у первых был жидким, не застывал при 0 °С и походил на льняное масло, а у вторых оказал­ся твердым, имел точку плавления + 50 °С и был похож на баранье сало.

Аналогично влияние пищевого жира и на свойства жира чело­века. Имеются наблюдения, что у полинезийцев, употребляющих в большом количестве кокосовое масло, свойства жира подкожного слоя могут приближаться к свойствам масла кокосовых орехов, а у людей, питающихся тюленьим мясом, - к свойствам тюлень­его жира.

При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов. Дока­зательства этого дает сельскохозяйственная практика откорма животных.

Некоторые ненасыщенные жирные кислоты (с числом двой­ных связей более 1), например линолевая, линоленовая и арахидоновая, в организме человека и некоторых животных не образуются из других жирных кислот, т. е. являются незаменимыми. Вместе с тем они необходимы для нормальной жизнедеятельности. Это обстоятельство, а также то, что с жирами поступают некоторые растворимые в них витамины, является причиной тяжелых патоло­гических нарушений, которые могут наступить при длительном (многомесячном) исключении жиров из пищи.

Регуляция обмена жиров. Процесс образования, отложения и мобилизации из депо жира регулируется нервной и эндокринной системами, а также тканевыми механизмами и тесно связаны с углеводным обменом. Так, повышение концентрации глюкозы в крови уменьшает распад триглицеридов и активизирует их син­тез. Понижение концентрации глюкозы в крови, наоборот, тормо­зит синтез триглицеридов и усиливает их расщепление. Таким образом, взаимосвязь жирового и углеводного обменов направлена на обеспечение энергетических потребностей организма. При из­бытке углеводов в пище триглицериды депонируются в жировой ткани, при нехватке углеводов происходит расщепление триглице­ридов с образованием неэстерифицированных жирных кислот, служащих источником энергии.

Ряд гормонов оказывает выраженное влияние на жировой об­мен. Сильным жиромобилизирующим действием обла­дают гормоны мозгового слоя надпочечников - адреналин и норадреналин, поэтому длительная адреналинемия сопровождается уменьшением жирового депо. Соматотропный гормон гипофиза так­же обладает жиромобилизирующим действием. Аналогично дейст­вует тироксин - гормон щитовидной железы, поэтому гиперфунк­ция щитовидной железы сопровождается похуданием.

Наоборот, тормозят мобилизацию жира глюкокортикоиды - гормоны коркового слоя надпочечника, вероятно, вследствие того, что они несколько повышают уровень глюкозы в крови.

Имеются данные, свидетельствующие о возможности прямых нервных влияний на обмен жиров. Симпатические влияния тормо­зят синтез триглицеридов и усиливают их распад. Парасимпати­ческие влияния, наоборот, способствуют отложению жира. Пока­зано, в частности, что после перерезки чревного нерва с одной стороны у голодающей кошки к концу периода голодания на де-нервированной стороне в околопочечной клетчатке сохраняется значительно больше жира, чем на контрольной (не денервированной).

Нервные влияния на жировой обмен контролируются гипота­ламусом. При разрушении вентромедиальных ядер гипоталамуса развиваются длительное повышение аппетита и усиленное отло­жение жира. Раздражение вентромедиальных ядер, напротив, ведет к потере аппетита и исхуданию.

Обмен фосфатидов и стеринов. Пищевые продукты, богатые липидами, обычно содержат некоторое количество фосфатидов и стеринов. Физиологическое значение этих веществ очень велико:

они входят в состав клеточных структур, в частности клеточных мембран, а также ядерного вещества и цитоплазмы.

Фосфатидами особенно богата нервная ткань. Фосфатиды син­тезируются в стенке кишечника и в печени (в крови печеночной вены обнаружено повышенное содержание фосфатидов). Печень является депо некоторых фосфатидов (лецитина), содержание ко­торых в печени особенно велико после приема пищи, богатой жирами.

Исключительно важное физиологическое значение имеют стерины, в частности холестерин. Это вещество входит в состав клеточных мембран, является источником образования желчных кис­лот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез, вита­мина D. Вместе с тем холестерину отводится ведущая роль в раз­витии атеросклероза. Содержание холестерина в плазме крови человека имеет возрастную динамику: у новорожденных концент­рация холестерина 65-70 мг/100 мл, к возрасту 1 год она увели­чивается и составляет 150 мг/100 мл. Далее происходит посте­пенное, но неуклонное повышение концентрации холестерина в плазме крови, которое обычно продолжается у мужчин до 50 лет и у женщин до 60-65 лет. В экономически развитых странах у мужчин 40-60 лет концентрация холестерина в плазме крови составляет 205-220 мг/100 мл, а у женщин 195-235 мг/100 мл. Содержание холестерина у взрослых людей выше 270 мг/100 мл расценивается как гиперхолестеринемия, а ниже 150 мг/100 мл - как гипохолестеринемия.

В плазме крови холестерин находится в составе липопротеидных комплексов, с помощью которых и осуществляется транс­порт холестерина. У взрослых людей 67-70% холестерина плаз­мы крови находится в составе липопротеидов низкой плотности (ЛПНП), 9-10% - в составе липопротеидов очень низкой плот­ности (ЛПОНП) и 20-24% - в составе липопротеидов высокой плотности (ЛПВП). Характерно, что у животных, устойчивых к развитию атеросклероза, большая часть холестерина плазмы крови находится в составе ЛПВП. Наоборот, наследственная (се­мейная) гиперхолестеринемия характеризуется высоким уровнем ЛПНП и высоким содержанием холестерина в плазме крови. Та­ким образом, липопротеиды определяют уровень холестерина и динамику его обмена. Некоторые стерины пищи, например вита­мин D, обладает большой физиологической активностью.