Период нзоволюметрнческого расслабления.

Диастола, так же, как и систола, начинается с короткого периода замкнутых клапанов, длительностью около 50 мс. В этот период происходит изоволюметрическое расслабление: внутрижелудочковое давление быстро падает, приближаясь к нулю. Когда давление в желудочках становится меньше, чем в предсердиях, атриовентрикулярные клапаны открываются и начинается наполнение желудочков кровью, которая будет выброшена в следующей систоле.

Период наполнения. Давление в желудочке в период наполнения изменяется незначительно, а объем возрастает - сначала очень" быстро (фаза быстрого наполнения), затем медленнее {фаза диастазиса). В условиях нормального ритма сердца к моменту сокращения предсердий заполнение

¹⁾ В отечественных учебниках часто применяется иная терминология: от начала комплекса QRS до начала изгнания длится период напряжения (соответствует «периоду изоволюметрического сокращения» в настоящем пособии), который делится на фазу асинхронного сокращения (соответствует «фазе деформации») и фазу изоволюметрического сокращения (соответствует «фазе нарастания давления»). - Прим. перев.

желудочков практически завершается, поэтому при систоле предсердий внутрижелудочковый объем увеличивается лишь примерно на 8%. Однако при высокой частоте сокращений диастола укорачивается в большей степени, чем систола, и в этом случае вклад предсердий в наполнение желудочков становится весьма ощутимым.

Особенности цикла правого сердца. Все сказанное выше относится к левому сердцу, однако в принципе те же периоды наблюдаются и в цикле сокращения правого сердца. Деятельность правого сердца отличается тем, что развиваемое им систолическое давление должно быть значительно меньше, чем в левом сердце (это связано с более низким сопротивлением легочных сосудов) (см. с. 493, 495). Ударный же объем у обоих желудочков примерно одинаков. Периоды цикла двух половин сердца не совсем совпадают: поскольку давление в правом желудочке во время систолы повышается в меньшей степени, чем в левом, период сокращения правого желудочка начинается позже и длится меньше по сравнению с левым. В связи с этим период изгнания начинается раньше в правом желудочке. В то же время систола правого желудочка заканчивается позже. Все эти фазовые различия относительно невелики (около 10-30 мс) и практически не влияют на гемодинамику.

Нарушение деятельности клапанов. Если через разрез в сердце животного наблюдать за тем, как открываются и захлопываются клапаны, то можно убедиться в поразительной скорости и точности их движений. Неудивительно, что нарушения деятельности клапанов, когда, например, в результате воспаления они либо не полностью открываются (стеноз),либо неплотно смыкаются (недостаточность), существенно затрудняют работу сердца. В результате соответствующие полости сердца, вынужденные развивать большие давления или выбрасывать больший объем крови, расширяются, а это в свою очередь приводит к их гипертрофии или дилатации. Благодаря таким приспособительным изменениям пороки клапанов могут компенсироваться в течение многих лет.

Взаимосвязь между внутрисердечным давлением и напряжением в стенке сердца. На первый взгляд кажется, что повышение внутрижелудочкового давления во время периода изгнания связано с развитием мускулатурой желудочков дополнительного усилия, однако это не так. На самом деле это повышение давления объясняется чисто физическими причинами и обусловлено уменьшением размеров сердца. Напряжение F в стенке сердца (силу, приходящуюся на единицу площади поперечного сечения стенки) и внутреннее давление Ρ в полой сфере радиусом г и толщиной стенки h связывает уравнение Лапласа:

(рис. 19.27).

Желудочек можно рассматривать как полую сферу, радиус которой во время периода изгнания

ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 481

Рис. 19.27. Справа: соотношение между давлением в полости желудочка и напряжением в его стенке (при допущении, что желудочек имеет форму сферы). Для ясности две эти силы показаны отдельно. Внутреннее давление Ρ (сила, отнесенная к единице площади) стремится как бы раздвинуть две полусферы с силой, равной Рr2 π;. Напряжение в стенке действует в противоположном направлении; если тощина стенки h мала по сравнению с г, то напряжение в ней равно F- 2rπd, где F-сила, приходящаяся на единицу площади поперечного сечения стенки. По закону Лапласа сила давления уравнивается с силой напряжения. Слева: изменение радиуса, толщины стенки, внутреннего давления и напряжения в стенке левого желудочка во время периода изгнания (между стрелками)

уменьшается, а толщина стенки-увеличивается. В таком случае из приведенного уравнения видно, что в период изгнания при постоянной (а в нашем случае даже уже уменьшающейся) силе будет возрастать внутрижелудочковое давление (рис. 19.27, внизу). При постоянном давлении напряжение в стенке будет пропорционально радиусу сферы и обратно пропорционально толщине ее стенки. Это соотношение (закон Лапласа) имеет большое значение, и мы не раз обратимся к нему в дальнейшем.