Управление вегетативными структурами спинного мозга со стороны ствола мозга и гипоталамуса.

Стволовые и гипоталамические центры оказывают возбуждающие и тормозные нисходящие влияния на симпатические и парасимпатические образования спинного мозга. Именно в этих центрах происходит объединение спинномозговых систем, отвечающих за отдельные вегетативные функции, в функциональные комплексы высшего порядка [4, 15, 39, 42]. Вкачестве примеров таких комплексов, отвечающих за координацию отдельных функций с целью выполнения каких-то общих программ, можно привести: 1) систему терморегуляции, управляющую сопротивлением кожных сосудов и потоотделением; 2) систему регуляции артериального давления, влияющую на сопротивление резистивных сосудов скелетных мышц и внутренних органов, а также - через симпатические нервы - на сердце и мозговое вещество надпочечников; 3) систему регуляции мочеиспускания и дефекации, управляющую парасимпатической и симпатической иннервацией мочевого пузыря и нижних отделов толстого кишечника, и 4) систему управления репродуктивными органами, контролирующую парасимпатическую и симпатическую иннервацию этих органов. Такому большому разнообразию функций и спинальных вегетатив-

ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 361

ных структур соответствует и наличие самых разных нисходящих путей к спинному мозгу от ствола мозга и гипоталамуса, идущих к преганглионарным нейронам в промежуточной зоне (рис. 16.14, слева). Функции этих систем пока до конца не изучены, однако известны их происхождение и биохимические свойства. Так, серотонинергические нейроны начинаются от ядер шва, адренергические-от рострально-вентролатеральных отделов продолговатого мозга, норадренергические-от моста, а пептидергические (вазопрессинергические и окситоцинергнческие)-от паравентрикулярных ядер гипоталамуса. Каждый из этих путей заканчивается на преганглионарных нейронах или соответствующих интернейронах. Пока неизвестно, являются ли все перечисленные выше вещества медиаторами, модуляторами или и теми, и другими.

Роль продолговатого мозга в регуляции кровообращения. Значение продолговатого мозга в регуляции артериального давления особенно четко выявляется при сравнении спинальных животных с высокой перерезкой (на уровне верхних шейных позвонков) и децеребрированных животных (см. с. 103), имеющих интактный продолговатый мозг. Сразу после перерыва спинного мозга у животных резко падает артериальное давление, так как исчезает тонус покоя симпатических нейронов, иннервирующих кровеносные сосуды, сердце и мозговое вещество надпочечников. У таких животных остается возможной лишь регуляция сердца, сохраняющего связи с продолговатым мозгом посредством блуждающих нервов (см. рис. 16.14). Что касается децеребрированных животных, то у них артериальное давление остается нормальным, так как в ответ на изменение положения тела в пространстве возникают координированные реакции резистивных и емкостных сосудов внутренних органов, в результате которых перфузионное давление в тканевых сосудах не изменяется. Давление остается стабильным у подобных животных с сохраненным продолговатым мозгом даже после перерезки всех афферентных волокон блуждающих и языкоглоточных нервов, играющих важную роль в регуляции кровообращения. Это свидетельствует о том, что дуги рефлексов, отвечающих за поддержание центрального артериального давления, проходят через продолговатый мозг, и что именно этот отдел отвечает за постоянные тонические влияния, которые симпатические нервы оказывают на сердце и сосуды в покое (см. выше). Область продолговатого мозга, в которой располагаются нейроны, участвующие в поддержании и регуляции артериального давления, получила название сердечно-сосудистого (кардиоваскулярного) центра.

Важную роль в регуляции гемодинамики играют рострально-вентролатеральные отделы продолговатого мозга (на рис. 16.14-РВЛ). Местное раздраже-

ние нейронов этого отдела сопровождается повышением артериального давления, частоты сердечных сокращений и выделения катехоламинов из мозгового слоя надпочечников. Разрушение же данной области приводит к такому же падению давления, как после высокой перерезки спинного мозга. Аксоны нейронов, расположенных в РВЛ,идут в составе заднебоковых столбов спинного мозга непосредственно к симпатическим преганглионарным нейронам в промежуточной зоне (рис. 16.14). Афферентные волокна от артериальных баро- и хеморецепторов и от сердца, играющие важную роль в нервной регуляции гемодинамики, направляются в составе блуждающих и языкоглоточных нервов к ядрам одиночного тракта (ЯОТ); нейроны этих ядер посылают сигналы к различным ядрам ствола мозга игипоталамуса, в том числе к РВЛ. Аксоны от этого последнего отдела в свою очередь идут к симпатическим преганглионарным нейронам промежуточной зоны спинного мозга (рис. 16.14, справа). Нейроны медиальных отделов ЯОТ возбуждаются при естественном раздражении афферентов от артериальных барорецепторов. Волокна от них идут к нейронам РВЛ, на часть которых эти волокна оказывают ингибирующее влияние. Таким образом, за ингибирование влияния симпатических нейронов на сердце и резистивные сосуды, возникающее в результате раздражения артериальных барорецепторов (см. с. 533), отвечают, по крайней мере частично, образования продолговатого мозга. В правой части рис. 16.14 показаны основные нервные структуры, расположенные между сердечно-сосудистыми афферентными входами к ЯОТ и эффекторами и входящие в состав системы управления артериальным давлением в большом кругу кровообращения. Преганглионарные парасимпатические нейроны, посылающие волокна к сердцу, залегают в дорсальных ядрах блуждающих нервов (ДЯ) и обоюдных ядрах (ОЯ). Само собой разумеется, что ядра продолговатого мозга (ЯОТ, ОЯ, ДЯ и РВЛ) (см. рис. 16.14) находятся под контролем со стороны других нервных структур ствола мозга, гипоталамуса и лимбической системы [4, 24, 31].