Функции γ-петли

Сокращения мышцы, вызываемые активацией интрафузальных волокон. При возбуждении первичных окончаний мышечных веретен в результате сокращения интрафузальных волокон, вызванного γ-мотонейронами (рис. 5.4, Г), активность волокон 1а непосредственно возбуждает гомонимные мото-

Рис.5.8. γ-Петля (А, красный цвет) и влияние фузимоторных волокон на частоту импульсации первичного окончания мышечного веретена (Б, ось ординат). Активация γ-петли супраспинапьными центрами обычно сопровождается одновременным возбуждением гомонимных α-мотонейронов (коактивация а- и γ-мотонейронов; черный и красный нисходящие пути). Б. Зависимость импульсации первичного окончания мышечного веретена камбаловидной мышцы кошки от ее длины в покое (ось абсцисс) и от частоты стимуляции фузимоторного γ-волокна (Б по A. Crowe, P. В. С. Matthews, 1964, J. Physiol. (Lond.), 174,109 (1964) с изменениями)

нейроны, как и при растяжении мышцы. Таким образом, мышечные веретена могут вызывать сокращения экстрафузальных волокон в двух случаях: (1) при растяжении мышцы; (2) при активации аксонов γ-мотонейронов, приводящей к сокращению интрафузальных волокон. Второй механизм получил название γ-петли (рис. 5.8, А).

Преимущество прямой активации а-мотонейронов супраспинальными центрами-короткий латентный период, но ее недостаток состоит в нарушении тонкого равновесия системы регуляции мышечной длины, включающей рефлекс растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мышцы может стать недостаточным (подпороговым) или избыточным (насыщающим). В отличие от этого, активация у-петли обеспечивает укорочение мышцы с минимальными (если они вообще происходят) изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен.

На рис. 5.8, Б графически изображены взаимосвязь между длиной мышцы (ось абсцисс) и частотой импульсации первичного афферента веретена (ось ординат)

ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 97

при разных частотах стимуляции (0, 30, 50, 90 Гц) соответствующего γ-волокна. Так, при ее повышении с 30 до 50 Гц частота афферентных импульсов изменяется от уровня 1 до уровня 2. Затем мышца сокращается (точка 3), в результате чего восстанавливается исходная частота афферентной импульсации. Таким образом, γ-эфференты позволяют изменять длину мышцы без непрерывных колебаний активности рецепторов мышечных веретен.

В этом примере за сокращением интрафузальных мышечных волокон следует усиление сокращения экстрафузальных мышечных волокон до тех пор, пока не восстановится исходная частота импульсации первичных афферентов веретен. Значит, γ-петля, включающая дугу рефлекса растяжения, представляет собой сервомеханизм, в котором длина мышечных веретен (регулирующая переменная) управляет длиной мышцы (регулируемая переменная).

Коактивация альфа- и гамма-мотоиейронов при движениях. В прошлом считалось, что прямое возбуждение α-мотоиейронов при целенаправленных движениях (рис. 5.8, А) происходит преимущественно тогда, когда важнее всего их высокая скорость, а активация γ-петли используется для выполнения особенно тонких и мелких движений. Однако, как выяснилось в дальнейшем, хотя сокращение экстрафузальных волокон и сопровождается обычно усилением импульсации афферентов мышечных веретен (и следовательно, сокращением интрафузальных волокон), это усиление не предшествует самому движению, как наблюдалось бы в том случае, если бы движение было обусловлено γ-мотонейронами, а, напротив, возникает с короткой задержкой после его начала (рис. 5.9). Значит, а- и γ-мотонейроны возбуждаются одновременно; однако начало импульсации афферентов мышечных веретен отстает от вспышки электромиографически регистрируемой активности из-за относительно низкой скорости проведения по γ-волокнам и латентного периода сокращения интрафузальных волокон [52]. Такая коактивация а- и γ-мотонейронов называется также α-γ-сопряжением. Из этого следует, что главное назначение γ -иннервации, возможно, в том, чтобы предотвратить во время сокращения экстрафузальных волокон расслабление мышечных веретен, а следовательно, сохранить их адекватную рецепторную функцию и, таким образом, стабилизирующий эффект рефлекса растяжения даже во время движения. Кроме того, усиление активности мышечных веретен при возбуждении γ-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения [4, 15, 52], аналогично тому, как при подключенном сцеплении повышается точность поворотов и торможения автомобиля; одновременно чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончаний мышечных веретен) поддерживается в адекватном диапазоне. Следовательно, γ-петля представляет собой сервомеханизм для оптимизации движений.

Рис. 5.9.Коактивация а- и γ-мотонейронов при произвольных движениях пальцев рук человека. Испытуемый выполнил три сгибательных движения пальца (А. Б. В). Верхняя осциллограмма в каждой паре-активность афферента мышечного веретена (MB) длинного сгибателя пальца; нижняя запись - электромиограмма (ЭМГ) той же мышцы (регистрация игольчатыми электродами), отражающая активность а-мотонейронов [52]