Ауксотоническре и изометрическое сокращения.

В организме человека скелетные мышцы передают силу частям скелета посредством упругих, отчасти растяжимых структур-сухожилий. Во время развития силы у мышцы есть тенденция укоротиться, а следовательно, растянуть и напрячь упругие структуры, прикрепляющие ее к скелету. Мышечное сокращение, при котором длина мышцы уменьшается по мере увеличения развиваемой ею силы, называется ауксотоническим. Максимальная сила при ауксотонических экспериментальных условиях (с растяжимой упругой связью между мышцей идатчиком силы) называется максимумом ауксотонического сокращения. Она гораздо меньше силы, развиваемой мышцей при постоянной длине, т.е. при изометрическом сокращении. Для его экспериментального исследования мышцу в расслабленном состоянии (в покое) закрепляют с обоих концов, чтобы во время активации и измерения напряжения она не могла укорачиваться. Однако даже в этих условиях сократительные элементы мышечных волокон (миозиновые головки) передают силу сухожилиям или регистрирующему устройству только через упругие внутримышечные структуры. Они входят в состав поперечных мостиков [10] (рис. 4.3), актиновых нитей, Z-пластинок исухожильно-мышечных соедине-

Рис. 4.10. Суммация и слияние одиночных сокращений при ритмическом раздражении мышцы лягушки (0 оС). Интервалы между стимулами составляли 500 мс при наложении сокращений и 50 мс при гладком тетанусе (по [3] с изменениями). Справа: механическая модель мышцы; СЭ сократительный элемент, ПаУЭ параллельный упругий злвмент; ПоУЭ -последовательный упругий элемент

ний. Упрощенно мышцу можно представить как систему сократительных (СЭ) и упругих (УЭ) элементов, последовательно соединенных друг с другом. Такая механическая модель показана на рис. 4.10. Во время активации СЭ укорачиваются (ауксотонически) примерно на 1%, растягивая последовательно соединенные с ними УЭ; измеряется именно сила этого растяжения.

Одиночное сокращение, суперпозиция сокращений, тетанус. В изометрических условиях одиночный стимул вызывает быстрый рост сократительного напряжения, которое вскоре снова падает (одиночное изометрическое сокращение, рис. 4.10; ср. с. 76 и рис. 4.8). Если до полного расслабления мышцу снова стимулировать, второе сокращение накладывается на первое, и общее напряжение увеличивается (механическая суммация). При подаче стимулов с короткими интервалами одиночные сокращения сливаются в тетанус (рис. 4.10, ср. с. 76). До сих пор нет общепризнанной теории, объясняющей, почему напряжение, развиваемое при тетанусе, или суперпозиции сокращений, гораздо больше, чем при одиночном сокращении. Во время кратковременной активации мышцы в начале одиночного сокращения в поперечных мостиках между нитями актина и миозина возникает упругое напряжение. Однако недавно было показано, что такой активации недостаточно для прикрепления всех мостиков. Когда она более длительная, обеспечиваемая ритмической стимуляцией (например, при тетанусе), их прикрепляется больше. Количество поперечных мостиков, связывающих актиновые имиозиновые филаменты (а

80 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

следовательно, и развиваемая мышцей сила), согласно теории скользящих нитей, зависит от степени перекрывания толстых и тонких нитей, а значит, и от длины саркомера или мышцы.