Стимул и порог

Когда деполяризующий электротонический потенциал превысит пороговый уровень, возникает возбуждение. Импульс тока, вызывающий сдвиг потенциала, называется стимулом. Поскольку мембрана обладает определенной электрической емкостью, изменение потенциала, производимое импульсом тока, происходит с некоторой задержкой (рис. 2.17). По этой причине потенциал достигает порога обычно через несколько миллисекунд после включения стимула. Чтобы стимул достиг порога, он должен продолжаться достаточно долго; следовательно, импульс тока должен иметь адекватные длительность и амплитуду. До определенного предела высокая амплитуда стимула может компенсировать его небольшую длительность.

ГЛАВА 2. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ВОЗБУЖДЕНИЯ 43

Околопороговые стимулы. Деполяризация дендритов и тел нервных клеток часто едва достигает порогового уровня, поэтому от очень небольших различий ее интенсивности зависит, перейдет ли информация в форму потенциала действия или нет.

Генерирование потенциала действия при достижении порога происходит потому, что деполяризация вызывает повышение Na⁺-проводимости, g_Na, и возникающий в результате поток Na⁺ в клетку становится таким большим, что мембрана продолжает деполяризовываться автоматически. Однако поступление Na⁺, вызываемое деполяризацией, начинается не точно на пороговом уровне потенциала, а на несколько милливольт ниже. Это можно видеть в последовательной серии электротонических потенциалов, которая представлена на рис. 2.19; потенциалы вызываются гиперполяризующими и деполяризующими импульсами тока, которые постепенно увеличиваются. Только два самых маленьких по амплитуде деполяризационных электротонических потенциала являются зеркальным отражением гиперполяризационных потенциалов. Третий и четвертый деполяризационные потенциалы нарастают быстрее и достигают большей амплитуды, чем соответствующие гиперполяризационные потенциалы, а пятый деполяризационный потенциал становится надпороговым. Добавочная (по сравнению с зеркальным отражением гиперполяризационных потенциалов) деполяризация на кривых, близких к пороговому уровню, на рис. 2.19 обозначена розовым цветом; эта деполяризация называется локальным ответом и обусловлена повышением Na⁺-проводимости в этом диапазоне значений потенциала. Во время таких локальных ответов вход Na⁺ может существенно превосходить выход К⁺, однако Na⁺ток еще не так велик, чтобы деполяризация мембраны стала достаточно быстрой для генерирования потенциала действия-т.е. для преодоления медленной инактивации в околопороговой области потенциалов (см. рис. 2.6, - 60 мВ). Возбуждение развивается не полностью, иными словами, оно остается локальным процессом и не распространяется.

Электрические токи имеют значение для нейрофизиологии не только в связи с их использованием для стимуляции нервов; пропускание токов через кожу можно производить в лечебных целях, и иногда они становятся причиной несчастного случая. Постоянный ток действует как стимул главным образом в момент включения и выключения, хотя сильный стимул может повысить температуру ткани до такой степени, что произойдет ее повреждение, а при высоком напряжении могут возникать искровые разряды, вызывающие образование на коже глубоких ран. Низкочастотный переменный ток (например. 50 Гц) оказывает такое же воздействие, но с несколько меньшей тенденцией к возникновению искровых разрядов. Он тоже стимулирует возбудимые ткани, причем частота стимуляции соответствует частоте синусоидальных колебаний тока; такие стимулы, особенно если они поступают во время относительного рефрактерного периода потенциала действия миокарда (фаза повышенной уязвимости), могут легко

Рис. 2.19. Электротонические потенциалы и локальные ответы. Гиперполяризующие стимулы тока (длительностью 4 мс) с относительной амплитудой 1, 2, 3, 4 и 5 вызывают пропорциональные по амплитуде электротонические потенциалы. При деполяризующих токах с амплитудой 1 и 2 возникающие потенциалы являются зеркальным отражением потенциалов при соответствующих гиперполяризующих токах. При деполяризующих импульсах с амплитудой 3 и 4 электротонические потенциалы превышают те потенциалы, которые возникают при деполяризации менее — 70 мВ (область превышения под кривыми выделена розовым цветом). Ток с амплитудой 5 производит деполяризацию, которая достигает порога и вызывает потенциал действия

вызвать летальную фибрилляцию сердца. По этой причине низкочастотный переменный ток особенно опасен. Высокочастотный переменный ток (> 10 кГц) в течение половины своего цикла не может деполяризовать мембрану до порога, а следующая половина цикла уже снимает деполяризацию, так что эти токи не могут действовать как стимулы, а только вызывают нагревание ткани. Поэтому токи с частотой от 0,5 до 1 МГц можно применять в лечебных целях; такая диатермия используется для регулируемого местного прогревания ткани.