Семінар четвертий

Питання: 1. Поняття боротьби за існування.

2. Форми прямої і непрямої боротьби за існування.

3. Причини боротьби за існування. Взаємозв'язок із природним добором і його передумовами.

4. Уявлення про біогеоценози як системи реалізації форм боротьби за існування.

Під боротьбою за існування слід розуміти процес складних і суперечливих взаємин (взаємодій) організмів з численними і різноманітними факторами навколишнього середовища біотичної і абіотичної природи. У переважній більшості випадків боротьба за існування є наслідком тиску життя, що різко зростає в репродуктивний і ранній пострепродуктивний періоди. Хоча вона може мати місце й за відсутності фактора перенаселеності. Ефективність боротьби за існування безсумнівно залежить від мінливості численних ознак і властивостей організму, від яких залежить його життєздатність, фертильність і плідність. З іншого боку, саме в такому розумінні боротьба за існування є прямою передумовою до дії природного добору, що контролює всі ознаки і властивості організму, які формують його фенотип.

Зазвичай виділяють дві основні форми боротьби за існування: конкуренцію і пряму боротьбу. Основне розходження їх полягає у тому, що при конкуренції відносини між організмами одного чи різних видів опосередковані і проявляються за наявності одного, або декількох специфічних факторів різної природи, дія яких може знижувати життєздатність тих чи інших організмів; тоді як пряма боротьба за існування виявляється в безпосередніх взаємодіях організмів один з одним чи з абіотичним середовищем.

Що стосується конкуренції, то варто виділяти три її різновиди: трофічну, топічну і репродуктивну. Трофічна конкуренція обумовлена потребами всіх організмів у подібних (або однакових) харчових ресурсах чи в інших джерелах енергії. Ця форма конкуренції спостерігається між особинами як одного, так і різних видів. Численні приклади вказують на те, що найбільш гострий характер носить внутрішньовидова трофічна конкуренція, що переходить у окремих видів в канібалізм. Звертає на себе увагу і те, що розглянута форма боротьби за існування може бути не тільки міжіндивідуальною, але і міжгруповою, коли в конкуренцію вступають групи генетично однорідних особин: колонії, родини і т. п. Як внутрішньовидова, так і міжвидова трофічна конкуренція є важливою причиною удосконалювання морфофізіологічної (а для тваринних організмів - і поведінкової) організації, що виражається у виникненні адаптацій.

Топічна форма конкуренції, обумовлена спільним проживанням в одному середовищі, охоплює відносини між організмами, що піддаються дії загальних абіотичних чи біотичних факторів. І тут необхідно врахувати те, що топічна конкуренція (на відміну від подібного різновиду прямої боротьби) відбувається не між організмами і факторами середовища, а між самими організмами на тлі сформованих абіотичних і біотичних умов. Для цієї форми так само характерні міжіндивідуальні і міжгрупові відносини. Топіча форма конкуренції завжди спрямована на вироблення пристосувань до несприятливих умов абіотичного середовища і до біотичних факторів, що викликають цю конкуренцію на тлі конкретних умов проживання.

Нарешті, третій різновид конкуренції – репродуктивна. Вона виражається в боротьбі особин за відтворення потомства. Тут так само можуть мати місце як внутрішньовидові, так і міжвидові відносини. Крім того, ця форма суперництва тісно пов'язана з трофічною конкуренцією, що досягає критичного рівня в ранній пострепродуктивний період. Еволюційне значення репродуктивної конкуренції надзвичайно велике, оскільки вона є причиною виникнення й удосконалювання адаптацій, пов'язаних з розмноженням - головною властивістю живих об'єктів і необхідною передумовою їхнього еволюційного просування.

На відміну від конкуренції, при якій організми вступають у взаємодії опосередковано через фактори біотичної чи абіотичної природи, пряма боротьба за існування виявляється в безпосередніх зіткненнях організмів один з одним і з факторами неживої природи. При цьому спостерігаються антагоністичні відносини між особинами як одного, так і різних видів при вирішенні трофічних і репродуктивних проблем. Сюди можна віднести відносини між рослинами і їхніми споживачами, хижаком і жертвою, паразитом і хазяїном і т. д.. У такому аспекті пряму боротьбу, що сприяє розвитку різних захисних пристосувань, можна розглядати як найважливішу передумову еволюційного удосконалювання організмів. Через природний добір вона веде до морфофізіологічного прогресу організмів.

Як і пряма боротьба з біотичними факторами, пряма боротьба з факторами неживої природи є могутнім джерелом різноманітних організмових адаптацій, у тому числі біохімічних, фізіологічних і поведінкових. Майже всі розглянуті форми боротьби за існування (за винятком прямої боротьби з абіотичними факторами) є причиною сполученої еволюції, заснованої на взаємодії екологічно пов'язаних видів, яка забезпечує біологічне процвітання.

На закінчення хотілося б ще раз нагадати, що боротьба за існування є безпосередньою передумовою і необхідною умовою для реалізації природного добору. Її форми й інтенсивність у цілому визначають характер і напрямок добору.