НАРУШЕНИЯКогда в 1987 году сильный ураган, пронесшийся над Англией, вырвал с корнями 15 миллионов деревьев, эта катастрофа была объявлена национальным бедствием. Но многочисленные посадки новых деревьев были в основном не нужными, поскольку леса восстанавливаются естественным путем. Нарушения бывают различной частоты и различной интенсивности, причем часто эти два аспекта обратно пропорциональны друг другу. На одном конце спектра находятся частые небольшие нарушения вроде тех, когда дети переворачивают камни на морском берегу; на другом конце — очень редкие, но сильные нарушения, вызванные, например, падением метеорита. Нелегко дать выразительное и непредвзятое определение нарушения. То, что является нарушением с нашей точки зрения, — это скорее некое событие, не направленное на конкретные организмы, приводящее к смертности и в конечном итоге освобождающее такие ресурсы, как пространство. Поскольку нарушения в большинстве мест обитания неизбежны, виды выработали различные стратегии сопротивления им, а многие даже зависят от нарушений, освобождающих пространство. Нарушения — это важное средство поддержания многообразия видов. На освободившихся вследствие нарушений участках происходит сукцессия; таким образом, на региональном уровне местообитания состоят из мозаики растительных фрагментов, находящихся на разной стадии восстановления, и в каждом наблюдается свое особое сочетание видов. На уровне небольших местообитаний применима теория «среднего уровня нарушений». Если нарушения небольшие и нечастые, доминирующий вид вытесняет более слабых конкурентов, поэтому разнообразие сокращается. Если же нарушения часты и обширны, то они уменьшают численность всего сообщества и это тоже ведет к уменьшению разнообразия. Поэтому предполагается, что наибольший уровень разнообразия присущ системам со средним уровнем нарушений. См. также статьи «Пожары», «Равновесие в природе», «Средиземноморские кустарники», «Сукцессия». НИША Нет единого определения экологической ниши; на настоящий момент существует по крайней мере три различных употребления этого абстрактного и довольно загадочного понятия. Наименее формально этот термин применяется при описании функциональной роли, которую вид играет в сообществе. Так употреблял это слово биолог Чарлз Элтон. Позже родилась концепция ниши как «многомерного гиперобъема». В данном случае каждая ось графика представляет использование ресурса (например, типа пищи) или устойчивость к условиям окружающей среды, от которых зависит жизнь вида (например, температура). Ниша представляет собой степень использования видами ресурсов и диапазон устойчивости к условиям окружающей среды, в которых вид может существовать и размножаться. Так понимал термин «ниша» Хатчинсон, и сейчас эта концепция наиболее распространена. Хатчинсон разделил ниши на «фундаментальные» и «реализованные». Реализованные ниши — это подмножество фундаментальных ниш, испытывающих ограничивающее воздействие со стороны других взаимодействующих видов. Хотя в абстрактном смысле ниша, по Хатчинсону, и полезна, данную концепцию не очень легко использовать для практических экологических задач. Из общетеоретического представления можно вывести более утилитарную концепцию «функции использования ресурсов» (ФИР), которая концентрируется на измерении одного ресурса (хотя можно построить и многомерную модель). Эта концепция ниши наиболее конкретна и вместе с тем наиболее удобна при исследовании межвидовой конкуренции за ресурсы. В отличие от ниши Хатчинсона, ФИР концентрируется на том, что реально происходит внутри границ устойчивости, и на том, как ресурсы разделяются между конкурирующими видами. Каждый тип ниши имеет свои недостатки, но все они как абстрактные понятия полезны тем, что предоставляют теоретическое обоснование для исследования экологии видов. Какой из типов наиболее полезен, зависит от конкретных практических задач. См. также статьи «Межвидовая конкуренция», «Местообитание», «Разделение ресурсов», «Сосуществование видов».
|
