А. Липофильные гормоныЛипофильные гормоны, к которым относятся стероидные гормоны, иодтиронин и, с определенными допущениями, ретиноевая кислота, — относительно низкомолекулярные вещества (300-800 Да), плохо растворимые в воде. Они не накапливаются в железах, а секретируются в кровь сразу после завершения биосинтеза (исключение составляет тироксин). При транспортировке в крови они связываются со специфическими плазматическими белками (переносчиками). Все липофильные гормоны действуют по общему механизму, т. е. связываются с внутриклеточным рецептором и регулируют транскрипцию определенных генов (см. с. 366). Стероидные гормоны Наиболее важными представителями стероидных гормонов позвоночных являются прогестерон, кортизол, альдостерон, тестостерон и эстрадиол. Сегодня к этой группе относят также кальцитриол (холекальциферол, витамин D), хотя стероидный скелет этого соединения несколько модифицирован. Важнейшим гормоном беспозвоночных является экдизон. Строение экдизона приведено на рис. 63. Женский половой гормон прогестерон относится к гестагенам. Он образуется в желтом теле (Corpus luteum) яичников. Концентрация прогестерона в крови варьирует в соответствии с жизненным циклом. Прогестерон готовит слизистую оболочку матки к восприятию оплодотворенной яйцеклетки. После оплодотворения прогестерон начинает синтезироваться в плаценте, обеспечивая нормальное течение беременности. Эстрадиол — важнейший представитель эстрогенов. Подобно прогестерону он синтезируется в яичниках, а е период беременности также в плаценте. Эстрадиол регулирует менструальный цикл. Он стимулирует пролиферацию клеток слизистой матки, а также отвечает за развитие вторичных женских половых признаков (развитие молочных желез, характер жировых отложений и т.п.). Тестостерон — наиболее важный представитель андрогенов (мужские половые гормоны). Он синтезируется клетками Лейдига в семенниках и контролирует развитие и функцию половых желез. Этот гормон отвечает также за развитие вторичных мужских половых признаков (развитие мускулатуры, волосяной покров и т.п.). Важнейший из глюкокортикоидов, кортизол, образуется в коре надпочечников. Он принимает участие в регуляции белкового и углеводного обмена, стимулируя деградацию белков и конверсию аминокислот в глюкозу. Тем самым он способствует повышению концентрации глюкозы в крови (см. с. 160). Синтетические глюкокортикоиды находят применение в качестве лекарственных препаратов, обладающих противовоспалительным и иммунодепрессантным действием. Минералокортикоид альдостерон синтезируется в коре надпочечников. Он влияет на функцию почек, где за счет активации Na+/K+-АТФ-азы обеспечивает удерживание в организме (реабсорбцию) солей натрия. В то же время этот процесс сопровождается выводом из организма К+. Следовательно, альдостерон косвенным образом повышает кровяное давление. Кальцитриол — производное витамина D (см. с. 352). Предшественник кальцитриола синтезируется в коже под действием УФ-света, а собственно гормон образуется в почках (см. с. 322). Кальцитриол стимулирует всасывание кальция в желудочно-кишечном тракте и включение кальция в костную ткань. Иодтиронины. Среди сигнальных веществ, являющихся производными аминокислот, липофильными свойствами обладает только тироксин (тетраиодтиронин, Т4) и его активное производное трииодтиронин (ТЗ). Оба вещества образуются в организме из аминокислоты тирозина и содержат на один фенольный остаток больше, чем молекула предшественника. Характерным для этих соединений является наличие атомов иода в положениях 3,5,3',5' (Т4) и 3,5,3' (ТЗ) ароматических колец. Тироксин образуется в щитовидной железе. Он повышает скорость метаболизма и стимулирует развитие эмбриона.
|
