А. В-ДНКПри исследовании синтетических молекул ДНК было показано, что ДНК может принимать различные конформации. Наиболее часто встречается приведенная здесь В-форма ДНК. Как отмечалось на с. 90, молекула состоит из двух антипараллельных полидезоксинуклеотидных цепей, которые закручены в правую двойную спираль. Остов этого тяжа образован остатками дезоксирибозы и фосфатными группировками, соединенными фосфодиэфирными связями. Остов одной цепи выделен темно-синим цветом, другой — синим, а основания обеих цепей — голубым. Ароматические кольца отстоят друг от друга на 0,34 нм и почти перпендикулярны оси спирали. Каждое основание повернуто по отношению к предыдущему на 35о. На каждый виток двойной спирали (360о) приходится примерно 10 пар оснований, ход спирали — 3,4 нм. Между остовами двух отдельных цепей имеются две широкие бороздки. Большая бороздка видна на модели снизу и сверху, малая бороздка — в центре. ДНК-ассоциированные белки (см. сс. 120, 366) взаимодействуют с наиболее доступными основаниями в области большой бороздки. Пространственные соотношения между остовом и основаниями более наглядно видны на модели одинарной цепи (справа). На всех моделях аденин окрашен в желтый цвет, а комплементарный ему тимин — в оранжевый. На виде сверху (в центре; одна цепь выше другой) основания просматриваются наиболее полно. В определенных условиях ДНК может принимать А-конформацию (на схеме не приведена). При таком расположении сохраняется правая двойная спираль, однако в отличие от B-формы основания уже не перпендикулярны оси, а находятся под другим углом. В Z-конформации (на схеме не приведена), которая может образовываться в участках В-ДНК, богатых GC, расположение нуклеотидов совершенно иное: двойная спираль скручена влево, а остов имеет характерную зигзагообразную форму (отсюда Z-конформация, или Z-ДНК).
Б. Рhе-тРНКРhе Молекулы РНК не могут образовывать двойную спираль и поэтому не столь высокоупорядочены по сравнению c ДНК. В качестве примера здесь приведена молекула тРНК из дрожжей. Нуклеотидная последовательность этой тРНК и общие принципы строения тРНК обсуждались ранее (см. с. 88). По аналогии с другими моделями, приведенными на схеме А, основания окрашены в голубой цвет, остов из остатков рибозы и фосфатных группировок — в темно-синий. Связанная на 3'-конце молекула фенилаланина выделена красным цветом (в исследованной тРНК этот аминокислотный остаток отсутствовал). На модели видно, что тРНК свернута в компактную клинообразную структуру. Как и в ДНК, большинство основании находятся внутри молекулы, в то время как полярный остов — на поверхности. Исключение составляют три основания антикодона (окрашены в желтый цвет), который должен взаимодействовать с мРНК. Большинство оснований принимает участие в межмолекулярном спаривании. Как показано на с. 88, некоторые из образованных пар не соответствуют общим принципам спаривания оснований, обычно соблюдаемым в ДНК (A + U, G + С).
МЕТАБОЛИЗМ
|
