Генетический анализ нехромосомного наследования.До сих пор термин генотип имел в виду лишь систему генов, локализованных в хромосомах. Наследственные факторы, локализованные в цитоплазме и ее органоидах, обозначаются термином плазматип или плазмон. Правильнее было бы расширить понятие генотип и включить в него как систему хромосомных генов (геном), так и цитоплазматических (плазмон). Любая единица цитоплазматической наследственности, соответствующая единице хромосомной наследственности (гену), называется плазмогеном. Расширенное понятие генотипа должно включать в себя всю генетическую систему клетки. При изучении цитоплазматического наследования важно получить формы, имеющие различные четко проявляющиеся признаки связанные с различными органоидами клетки. Геном – хромосомы – гены
Генотип весь генетический
материал митахондрии цитоплазмы.
А. Серб у одного из видов нейроспоры получил ряд форм, названных им- Sg. Они характеризовались замедленным прорастанием конидий и спор, но впоследствии их рост шел с нормальной скоростью. Анализ цитохромов не обнаружил отличий от дикого типа, следовательно, замедленное прорастание не было связано с нарушением дыхания. Реципрокные скрещивания – Sg форм с диким типом – N – показали материнское наследование. Исследование бикросов F ♀ цит. Sg х ♂ цит.N в ряду поколений до двадцати, показало, что при полном замещении материнских хромосом, отцовскими, признаки Sg наследовались неизменно по материнской линии. Испытание на сцепление признака Sg с хромосомными генами показало, что он не сцеплен ни с одним из генов всех семи хромосом нейроспоры. С помощью тетраидного анализа выяснилось, что отсутствие расщепления по Sg не влияет на расщепление по хромосомным генам. Т.О. цитоплазматический характер наследования Sg не может быть объяснен каким-либо нарушением в ядре или особенностями мейоза. Далее было проведено смешивание цитоплазмы: экспериментальное слияние гиф двух форм нейроспоры. Одного, с нормальной цитоплазмой N и хромосомным макером – а (белый мицелий) и другого с Sg – цитоплазмой, определяющей замедленное прорастание и аллелью – А, дающей окрашенный мицелий. Вскоре после того как под микроскопом наблюдалось слияние гиф, все появившиеся в этом участке отростки с ядрами отсекали и переносили в отдельные пробирки. С выросших мицелиев собирали и анализировали конидии (споры бесполого размножения). Среди выросших колоний были обнаружены не только исходные сочетания: цит. Sg А цит. N а ==== === А а, но и новые сочетания: ц. Sg а цит. N А ==== ==== а А. Было обнаружено расщепление по цитоплазматическому фактору, свидетельствующее о дискретности цитоплазматического наследования, причем это расщепление оказалось независимым от расщепления хромосомных генов. Р ♀ цит. N а х ♂ цит. Sg А = = а А
F цит. N а цит. Sg А цит. Sg а цит. N А = = = = а А а А
Итак, можно считать, что материнская и функциональная преемственность между поколениями обеспечивается всеми самовоспроизводящимися структурами клетки: ядерными и цитоплазматическими. Цитоплазматическое наследование, как и хромосомное дискретно. Его отличает от ядерного ярко выраженное материнское наследование и отсутствие регулярных количественных закономерностей расщепления. Вопросы для самоконтроля: 1.Факторы вызывающие изменения в клеточной цитоплазме. 2.Происхождение цитоплазматического наследования. 3.Органоиды клетки участвующие в цитоплазматическом наследовании. Рекомендуемая литература: М.Е. Лобашев и др.«Генетика с основами селекции». М., МГУ, 1978год. 425стр. С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр. Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.
|
Генетический материал хромосом
материал клетки пластиды
плазмон ------------ плазмоген
