Фотосинтез как сложный процесс, состоящий из световых и темновых реакций.

Общее уравнения фотосинте за 6С0₂ + 12Н₂0 → С₆Н₁₂0₆ + 6Н₂0 + 60₂. ничего не говорит о той сложности и многообразия биохимических процессов. Это только начальные и конечные продукты процесса. Уже первые наблюдения К.А. Тимирязева за ходом фотосинтеза было отмечено, что фотосинтез, зависящий от интенсивности освещения не имеет прямой зависимости от увеличения освещения. И К.А. Тимирязев сделал вывод, что фотосинтез зависит не только от освещения. Эти реакции были названы темновыми, не зависящих от света. Русский ученый в 1914 голу показал, что для фотосинтеза не обязателен непрерывный свет. Прерывистый свет, полученный ученым благодаря вращающегося диска с вырезанным сектором, давал тот же эффект, что и непрерывный. Рихтер установил световую и темновую фазы. Вслед за этим Блэкман, изучая зависимость интенсивности фотосинтеза о температуры, установил, что в пределах температуры от 10 до 25⁰ идет по возрастающей прямой с увеличением фотосинтеза при Q₁₀ = 2 – 2,5 раза., что характерно для протекания химических реакций., которые были названы темновыми или блекмановскими. На основании работ А.А. Рихтера американские ученые Р. Эмерсон и У. Арнольди (1932,1941) определили продолжительность световой фазы в 0,00001 сек. (10^-5 с) и темновой в пределах 0,04-0,06 сек при 25⁰ C и 0,4 сек при 0⁰. Таки образом, весь процесс фотосинтеза состоит из двух фаз световой и темновой. Сущность этих фаз следующая:

– световая фаза включает в себя фотохимическое окисление воды на свету с участием хлорофилла, активирование электрона и протона водорода, которые несут поглощенную энергию кванта света и обладая высокой восстановительной способностью аккумулируют энергию в АТФ и НАДФН_{2 с} выделение О₂.

– темновая фаза заключается в биохимическом усвоении СО₂ при участии органического вещества без доступа света и восстановление её до Н⁺ воды за счет энергии, запасённой в световой фазе.

Выше было сказано, что в световой фазе выделяется кислород. Долгое время считалось, что он выделяется при распаде углекислого газа и присоединении к углероду воды. Так считал и К.А. Тимирязев. В 1937 году английский физиолог Р.Хил показал, что изолированные хлоропласты под действием света в присутствии акцепторов электронов (бензохинона) выделяли кислород в атмосфере без углекислого газа., а в 1941 году наши ученые А.П. Виноградов и Р.В. Тейс помощью изотопов кислорода ¹⁶О и ¹⁸О, показали, что выделяемый кислород принадлежит воде, а кислород клетчатки- углекислоте, которая восстанавливается водородом воды до углеводов.

Был окончательно решен вопрос, что процесс фотосинтеза идет с фотоокислением воды, называемого фотолизом воды, которое можно записать так:

квант света

һν та

полимераза каталаза

Хл* → 2Н₂О → 2Н⁺ + 2ОН^– → 2[H₂O₂] → 2Н₂О + ↑О₂

 

2Н⁺ – активный водород идет на восстановление НАДФ до НАДФ∙ Н∙Н

Световая фаза фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза является фотохимическим этапом фотосинтеза. В 1954 году Арнон, Ален и Уотли установили, что изолированных хлоропласты на свету из АТФ и неорганического фосфата образуют АТФ.

свет

АДФ + Ф_н → АТФ

хлоропласты

Этот процесс был назван фотосинтетическим фосфорилированием. После этого процесс начал интенсивно изучаться. И было установлено, что фотофосфорилирование состоит из двух циклов, которые отличаются, как продуктами, образуемых в них, так и ходом электрона в электронтранспортной цепи (ЭТЦ): циклического и нециклического фотофосфорилирования (ФФ).

Циклическое ФФ рассматривается как анаэробный процесс, он происходит без выделения кислорода и связан только с образованием АТФ. В циклическом ФФ участвует только первая пигментная систе-ма (ПСI) с хлорофиллом в реакционном центре Р_-700 (длина поглощаемой световой волны 700 н). В этом цикле индуцирован-ный светом электрон предается из бирадикального уровня первичному акцептору FeS-белок, а затем передается на железосо-держащий белок ферредоксин (Фд). Даль-нейший путь электрона поэтапный. Его тра нс-порт обратно к Р₇₀₀ через ряд

Рис. Схема циклического транспорта электрона при фотосинетезе

промежуточных переносчиков:цито-хром b₆ (Цит b_6,), цитохром f (Цит. f). Это компоненты элктронтранспортной цепи (ЭТЦ) пререноса электрона по которой електрон возвращается назад на хлорофилл, т.е по замкнутому циклу. Электрон е^- с поглощенной энергией возвращается к положительному редокспотенциалу, а поэтому представляет собой экз-эргический процесс и сопровождается выделением энергии с образованием АТФ при переходе от цит.b₆ цит.f (рис.). Сколько образуется АТФ пока не известно, так же как количество проходящих электронов. Циклическое фотофосфорилирование считается примитивным процессом, т.к. он поглощает диапазон волн, поглощаемых только ПСI и не сопровождается образованием НАДФН_2, содержащего Н⁺ необходимой для восстановления СО₂ . У простейших автотрофов – бактерий – это единственный путь фотофосфорилирования, у которых не образуются углеводы, а синтезируются белки (серобактерии).