Химизм фотосинтеза.

1. Стадии и этапыфотосинтеза. Общая характеристика.

2. Структурная организация светособирательных комплексов (ССК) и реакционных центров (РЦ).

3. Фотосистемы.

1. Стадии и этапы фотосинтеза. Общая характеристика. Особенностью фотосинтеза является то, что он протекает с использованием энергии солнечного света — это энергия электромагнитных колебаний, которая ха­рактеризуется определенной длиной волны, частотой колебания и скоростью распространения.

Только поглощенные лучи могут быть ис­пользованы в химических реакциях (К.А. Тимирязев). Таким образом, количество молекул С0₂ и Н₂0, использованных в процессе фотосинтеза, пропорционально числу поглощенных квантов.

Фотосинтез — это сложный многоступенчатый окислительно-восстановитель­ный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до углеводов и окисление воды до кислорода.

Фотосинтез включает как световые, гак и темновые реакции. Скорость световой реакции составляет 10^-5 с и не зависит от температуры, скорость темновой – зна­чительно меньше и в зависимости от температуры изменяется от 4x10^-1 до 4x10^-2 с.

Процесс фотосинтеза включает следующие стадии и этапы:

Световая стадия:

1) фотофизический этап;

2) фо­тохимический этап (световой);

Темновая стадия:

3) ферментативный (темновой).

Слайд Фотофизический этап. При поглощении кванта света атомом или мо­лекулой какого-либо вещества электрон переходит на более удаленную орбиталь, т. е. на более высокий энергетический уровень.

В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения, с чем связано наличие двух линий поглощения.

Первый уровень обусловлен переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей.

Второй — с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре.

Электрон находится на определенной орбитали и вращается вокруг ядра атома, обладает еще спином — направлением вращения электрона вокруг своей оси. Спин электрона может принимать два значения. Спины двух электро­нов, находящихся на одной орбитали, противоположны.

Когда в молекуле все электроны расположены попарно, их суммарный спин равен нулю – это основное синглетное состояние (S₀). Тогда молекула находится и тепловом равновесии со средой, все электроны попарно занимают орбитали с наименьшей энергией.

Слайд При поглощении света электроны переходят на следующие орбитали с более высоким энергетическим уровнем. При этом имеются две возможности: если электрон не меняет спина, то это приводит к возникновению первого и второго синглетного состояния (S*₁ S*₂). Если же один из электронов меняет спин, то такое состояние называют триплетным (Т*₁).

Наиболее высокий энергетический уровень — это второй синглетный S*₂. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых содержат больше энергии. В первое возбужденное S*_l состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты красного света.

Время жизни на S*₂ уровне составляет 10^-12 с. Это время настолько мало, что на его протяжении энергия электронного возбуждения не может быть использо­вана. Через этот короткий промежуток времени электрон возвращается в первое синглетное состояние S*₁ (без изменения направления спина). Переход из вто­рого синглетного состояния S*₂ в первое S*₁ сопровождается некоторой потерей энергии (100 кДж) в виде теплоты. Время жизни в первом синглетном состоянии немного больше (10^-9 или 10^-8 с). Наибольшим временем жизни (10^-4—10^-2 с) обладает триплетное состояние Т*_1. Переход на триплетный уровень происхо­дит с изменением спина электрона.

Из возбужденного, первого синглетного и триплетного состояния молекула хлорофилла также может переходить в основное. При этом ее дезактивация (по­теря энергии) может проходить:

1) путем выделения энергии в виде света (флуо­ресценция и фосфоресценция) или в виде тепла;

2) путем переноса энергии на другую молекулу пигмента;

3) путем затрачивания энергии на фотохимические процессы (потеря электрона и присоединение его к акцептору.

2. Структурная организация светособирательных комплексов (ССК) и реакционных центров (РЦ). В настоящее время показано, что хлорофилл имеет две функции — поглоще­ние и передачу энергии.

Подсчитано, что каждая молекула хлорофилла на прямом солнечном свету поглощает квант света 10 раз в секунду. Скорость же после­дующих реакций фотосинтеза значительно больше. Поэтому при непосредственной связи каждой молекулы хлорофилла с последующей ре­акцией процесс фотосинтеза шел бы прерывисто. Использование энергии света в химических реакциях требует большого ко­личества ферментов. Если бы каждая молекула хлорофилла отдавала энергию света непосредственно на фотохимические процессы, то в листе не хватило бы места для размещения всех необходимых для этого ферментных систем.

В растениях имеется механизм, позволяющий наиболее полно использовать кванты света, падающие на лист подобно каплям дождя. Механизм этот заключается в том, что энергия квантов света улавливается 200—400 моле­кулами хлорофилла (более 90% всего хлорофилла хлоропластов) и каротиноидами, которые входят в состав светособирающего комплек­са (ССК), выполняющего роль антенны, эф­фективно поглощает свет и переносит энергию возбуждения к реакционному центру (РЦ).

ССК содержит у некоторых водорослей и цианобактерий – фикобилины, которые увеличивают эффективность усвоения света за счет того, что они поглощают свет в тех областях спектра, в которых молеку­лы хлорофилла поглощают свет сравнительно слабо. Такое устройство позволяет значительно полнее использовать энергию све­та.

Слайд Строение ССК зависит не только от систематического положения фотосинтезирующего организма, но и от условий произрастания. Теневыносливые рас­тения имеют, как правило, больший размер ССК по сравнению с растениями, растущими в условиях высокой освещенности.

Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов ССК к фотохимическому РЦ, содержащему особую пару (димер) молекул хлорофилла а, которые характеризуются поглощением в наиболее длинноволновой части солнечного спектра и выполняют роль ловушки энергии возбуждения, блуждающего по пигментам ССК. Наряду с димером хлорофилла в фотосинтетический комплекс входят молекулы первичного и вторичного ак­цепторов электрона. Молекула хлорофилла, отдавая электрон первичному акцеп­тору, окисляется. Электрон поступает в электронтранспортную цепь.

Фотохимический этап. Сущность реакций, происходящих на свету выяснена в 1954—1958 гг. Д. Арноном.

Фотохимические реакции фотосинтеза — это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей.

Под действием света происходит:

· образуется АТФ, которая обеспе­чивает течение всех процессов,

· образуется восстановленный НАДФ никотин-амид-аденин-динуклеотид-фосфат,

· разложение воды,

· выделяется кислород.

3. Фотосистемы – совокупность (ССК) и (РЦ) и связанных с ним молекул — переносчиков электронов. В процессе фотосинтеза принимают участие две фотосистемы, они различаются по составу белков, пигментов и оптическим свой­ствам.

Слайд Ф отосистема I включает ССК и фотохимический РЦ I, в состав которого входит димер хло­рофилла, поглощающий свет с длиной волны 700 нм (П₇₀₀).

Слайд Фотосистема II вклю­чает ССК и фотохимический РЦ II, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П₆₈₀).

Свет поглощается двумя фотосистемами раздельно, но нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия.

Перенос по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстановительных реакций, при которых происходит перенос либо протонов и электронов, либо только электронов.