МЕЗОДЕРМА И СОМИТЫКлетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта и формируют пресомитную мезодерму, из которой возникают сомиты — симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки (рис. 3-16). Из мезодермы образуется ещё два крупных зачатка: нефротом (промежуточная мезодерма) и латеральная мезодерма. Производные этих структур, а также всех зародышевых листков см. на рисунке 3-12. Пресомитная мезодерма Клетки, прошедшие через первичную полоску, мигрируют в латеральном направлении и образуют непрерывный пласт толщиной в несколько клеток. В непосредственной близости от нервной трубки и хорды мезодермальные клетки образуют скопление — концентрические слои клеток метамерной организации в виде потенциальных сомитов, или сомитомеров, появляющихся очень рано — во время гаструляции. Сомитомеры парааксиальной мезодермы определяют сегментацию хорды, нервной трубки, промежуточной и латеральной мезодермы (мезодермы латеральной пластинки). Сомиты В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма — сомиты (рис. 3-16). Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша параллельно с регрессией гензеновского узелка. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определённый промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,6 часа. В сомите существует полость, ограниченная клетками, связанными между собой при помощи плотных контактов. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом; их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.
Рис. 3-16. Образование сомита и последующее выселение из него клеток. Слева — мезодермальные клетки сосредоточены латеральнее нервного желобка вокруг небольшой полости; справа — клетки вентральной и медиальной части сомита, расположенного латеральнее нервной трубки, начинают мигрировать в направлении хорды; совокупность этих клеток — склеротом. [17] Склеротом. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентро-медиальной области сомитов (склеротом) интенсивно размножаются и выселяются из сомита, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, рёбра и лопатки. Миотом и дерматом. В оставшейся дорсо-латеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой, зачаток соединительнотканной части кожи). Молекулярные сигналы дифференцировки сомита. Секреторный сигнал Shh действует из вентральной части нервной трубки и нотохорда и индуцирует экспрессию транскрипционного фактора Pax1 в клетках зачатка склеротома (рис. 3-17). В дальнейшем эти клетки приобретают способность дифференцироваться в остеогенном направлении. Активация BMP4 в дорсальной эктодерме вызывает выделение факторов Wnt из дорсальной части нервной трубки, а также из эктодермы, непосредственно прилежащей к сомиту. В первом случае Wnt индуцирует экспрессию мышечно-специфического гена myf5 в дорсо-медиальной части сомита, а во втором — другого мышечно-специфического гена MyoD в вентро-латеральной его части. Под влиянием этих генов клетки дорсо-медиальной части сомита образуют скелетную мускулатуру спины, а вентромедиальной части — остальные мышцы тела и конечностей. Развитие соединительнотканной части кожи контролирует транскрипционный факторPax3, который определяет спецификацию клеток сомита, расположенных в средней его части. Сигналом для индукции Pax3 служит нейротрофин 3 (NT3), действующий из дорсальной части нервной трубки.
Рис. 3-17. Источники и мишени молекулярных сигналов дифференцировки сомита. [112]
|
