Відділ зигомікотові гриби – Zygomycota

 

Справжні гриби, для яких характерні вегетативні тіла у вигляді несептованого, рідше септованого міцелію. Ядра у вегетативних клітинах гаплоїдні. Статевий процес – зигогамія, статеве спорошення – спорангій зі спрангіоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

Відділ нараховує біля 1100 видів та майже 200 родів. Зигомікотові – це переважно сапротрофи, що розвиваються на різноманітних субстратах. Рідше паразитують на різних організмах або вступають із ними у симбіоз. Частина зигомікотових представлена хижими грибами.

 

Біохімічні особливості та живлення. З а комплексом біохімічних ознак зигомікотові є справжніми грибами. Зокрема, вони синтезують лізин грибним шляхом - через α-аміноадипінову кислоту. Синтез триптофану відбувається за допомогою четвертої групи ферментів, подібно до деяких базидіомікотових грибів. Кінцевим продуктом метаболізму є сечовина, а запасною поживною речовиною - глікоген.

Живлення зигомікотових виключно абсорбційне, причому як джерело вуглецю та азоту використовується широкий спектр органічних сполук.

На відміну від інших відділів справжніх грибів, зигомікотові не синтезують сидерамінів, а у серед поліолів, які продукують види цього відділу, маніт не виявляється взагалі або утворюються лише у слідових кількостях.

Гормоном, який індукує статевий процес - зигогамію - у зигомікотових є триспорова кислота, яка не виявлена у інших справжніх грибів. З іншого боку, у зигомікотових не знайдені мікоспоріни – гормони, що ініціюють утворення органів спороношення, хоча в інших відділах справжніх грибів вони є.

 

Цитологічні особливості. Клітинні покриви зигомікотових найчастіше представлені хітин-хітозановими оболонками, хоча у одного з порядків (Zoopagales) оболонки хітин-глюканові. Міцелій або несептований, або поділений септами на окремі клітини. В останньому випадку септи можуть бути мікропоровими, хоча частіше вони доліпорові (або відкриті, або з електронно-щільною пробкою, проте завжди без пареносом).

Ядро евкаріотичне. Центріолі на всіх стадіях клітинного циклу відсутні. Мітоз закритий. Його цікавою особливістю є поява у метафазі на ядерній оболонці дископодібної структури. Ядерце зберігається майже на всіх стадіях каріокінезу, і дезінтегрується лише у телофазі.

Мітохондрії мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі, як і у всіх справжніх грибів, відсутній. В клітинах наявні літичні везикули та хітосоми, які концентруються на верхівках вегетативних гіф і обумовлюють їх апікальний ріст. Крім того, в цитоплазмі виявляються мікротільця, а також є відомості щодо наявності ломасом.

Джгутикові стадії у зигомікотових повністю відсутні.

Вегетативне тіло найчастіше представлене розгалуженим багатоядерним несептованим міцелієм. При старінні у такому міцелії можуть утворюватись септи. У деяких зигомікотових міцелій септований, причому клітини є одноядерними.

Гіфи міцелію можуть бути функціонально та морфологічно диференційованим, наприклад - на темно забарвлені повітряні гіфи - столони, на системи ризоїдів, на спорангієносці, ловчі гіфи хижих грибів та ін.

 

Розмноження. Нестатеверозмноження здійснюється як вегетативним шляхом внаслідок фрагметації міцелію, так і за допомогою ендогенних спор, що утворюються в спорангіях - спорангіоспор.

Статевий процес – зигогамія. Він здійснюється шляхом копуляція двох багатоядерних клітин, що утворюються на верхівках гіф. В результаті статевого процесу розвивається товстостінна зигота з багатьма диплоїдними ядрами - зигоспора. Після періоду спокою і редукційного поділу ядер вона проростає у спорангій з гаплоїдними спорангіоспорами.

 

Життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редукцією, без зміни поколінь та без дикаріонтичних стадій.

 

Екологічні особливості. Зигомікотові гриби є сапротрофами або паразитами рослин, тварин та грибів. Деякі з них утворюють мікоризу з трав'янистими рослинами. Серед зигомікотових грибів є ендо- та екзосимбіонти членистоногих, а також хижі гриби, що уловлюють грунтових безхребетних (амеб, нематод, кліщів) за допомогою спеціальних ловчих гіф.

 

Система відділу. Відділ включає один клас – зигоміцети (Zygomycetes). Крім того, до зигомікотових як групу з нез'ясованим місцем у системі відносять т.зв. трихоміцетів, яких часто розглядають як формальний клас Trichomycetes.