Пневмотаксический центрСтруктуры продолговатого мозга обладают способностью генерировать дыхательный ритм на основании информации от хемо- и механорецепторов. Однако после перерезки мозга ниже варолиевого моста у экспериментальных животных дыхательный ритм изменяется. У животных наблюдается длительный выдох, который редко прерывается резким вдохом, такое дыхание называется гаспинг. Следовательно, для полноценного дыхания необходимы структуры, расположенные в районе моста (рисунок 24). Структурам моста, необходимым для поддержания полноценного дыхания Люмсден в 1923 году дал название пневмотаксический центр (ПТЦ). Как уже было отмечено, пневмотаксический центр расположен в дорсолатеральной области ростральной части моста. Функции этого центра изучены с помощью физиологических экспериментов, включающих повреждение центра, его раздражение и отделение от продолговатого мозга путем перерезки. Повреждение центра сопровождается уменьшением вентиляции. Результат перерезки уже описан - длительный выдох, который редко прерывается вдохом - гаспинг. Интересно, что похожие результаты получены в экспериментах с одновременной перерезкой блуждающих нервов и повреждением структур моста. У таких животных наблюдается длительный вдох, изредка прерываемый коротким выдохом. Такой вариант дыхания называется апнейзис (рисунок 26 приложения). Эти результаты наводят на мысль о том, что ПТЦ и рецепторы растяжения легких оказывают однонаправленные влияния на дыхательный центр продолговатого мозга. Суть этих влияний заключается в облегчении переключения фаз дыхательного цикла. Это предположение подтверждается результатами экспериментов с раздражением ПТЦ. Раздражение пневмотаксического центра влияет на переключение фаз дыхания: при стимуляции ПТЦ инспираторная активность и усиливается, и раньше прекращается. Таким образом, в районе моста находится нейронный механизм, который стабилизирует деятельность дыхательного центра. Этот механизм, подобно импульсам от рецепторов растяжения легких, облегчает смену фаз дыхательного цикла. Для того чтобы понять, каким образом ПТЦ принимает участие в регуляции дыхания, необходимо знать, откуда эти структуры получают информацию и куда направляют свои импульсы. К ПТЦ отправляются аксоны нейронов от дорсального и вентрального ядер продолговатого мозга. ПТЦ тоже посылает импульсы по аксонам нейронов в продолговатый мозг. Таким образом, между продолговатым мозгом и ПТЦ существуют двусторонние связи. В ПТЦ тоже обнаружены дыхательные нейроны. Их немного и они организованы в небольшие группы по 10-12 нейронов. В отличие от дыхательных нейронов бульбарного центра, для которых характерна залповая активность, большинство нейронов ПТЦ обладает непрерывной (тонической) импульсной активностью. Частота импульсов совпадает с ритмом дыхательного цикла. Особенно много в ПТЦ нейронов, частота импульсов у которых резко увеличивается во время одной из фаз дыхательного цикла и уменьшается во время другой (инспираторно-экспираторные, экспираторно-инспираторные нейроны). Наибольшая частота разрядов фиксируется во время смены фаз. Такие нейроны получили название фазовоохватывающих,им приписывается функция связывания отдельных фаз дыхательного цикла. Важной особенностью нейронов ПТЦ является то, что при нарушении связей с бульбарным центром они теряют свою активность. Итак, первая группа тонических нейронов получает информацию от бульбарного центра. Это информация об активности различных групп дыхательных нейронов, которая в свою очередь определяется импульсами от хеморецепторов и рецепторов растяжения легких. На нейронах ПТЦ конвергируют импульсы от вышележащих отделов мозга, от нейронов ретикулярной формации. Импульсы от ПТЦ поступают к дыхательным нейронам продолговатого мозга, причем преимущественно к бульбоспинальным нейронам. В настоящее время точно не известно инспираторные или экспираторные нейроны находятся под влиянием ПТЦ, однако это не имеет существенного значения, если вспомнить о том, что деятельность генератора ритма организована по принципу циклического возбуждения. Следовательно, активация любой группы нейронов приведет к ускорению этой циклической деятельности. Эти предположения вполне соответствуют роли ПТЦ, определенной экспериментально - стабилизация и ускорение ритма, и облегчение переключения дыхательных фаз. Нейроны ПТЦ не участвуют в организации ритма дыхания, но способны изменить этот ритм на основании информации от самого дыхательного центра, от вышележащих отделов мозга и от ретикулярной формации ствола мозга. В ПТЦ найдены и группы нейронов с фазной (импульсной) активностью. Оказалось, что фазная активность таких нейронов усиливается при переходе от сна к бодрствованию и при отсутствии раздражения от рецепторов растяжения легких. Предполагается, что роль таких фазных нейронов может заключаться в поддержании тонуса нейронов дыхательного центра в случае, если почему-то прекращается поток импульсов от рецепторов растяжения легких. Таким образом, можно считать установленным, что между пневмотаксическим центром моста и дыхательным центром продолговатого мозга существует петля обратной связи. ПТЦ получает возбуждающие импульсы от дыхательных нейронов продолговатого мозга и, в свою очередь, активирует эти нейроны, стабилизирует деятельность дыхательного центра и облегчает переключение с одной фазы дыхательного цикла на другую. ПТЦ не является генератором дыхательной периодики.
Рисунок 24. Локализация пневмотаксического
|
