Челюстноротые

У рыб имеются жабры, каждая из которых образована двумя сериями параллельных длинных жаберных лепестков по сторонам жаберной перегородки (или дуги, если нет перегородки) — полу-жабрами. Среди Хрящевых рыб у пластиножаберных (акул, скатов) имеются широкие жаберные перегородки, ртом, из которого торчит хвост крупной добычи, акула не может. В брызгальце, играющем роль входного отверстия насоса, помешен клапан — кожная складка, управляемая мышцей. Благо­даря упругости наружной оболочки жаберных мешков, армиро­ванной экстрабранхиальными хрящами, они способны подсасы­вать воду из глотки (пассивно расширяясь после сокращения мышц-констрикторов) и тем поддерживать постоянство омывающего

Омывание жабер с процеживанием воды сквозь систему лепе­стков 2-го порядка у акул близко к тому, что описано для миноги. Точно так же образованы краевые каналы между основаниями ле-| пестков 1-го порядка, и вода из центральной части жаберного мешка попадает в них, проходя между лепестками 2-го порядка. Благода­ря последним края лепестков 1-го порядка как бы утолщены и, смыкаясь между собой концами, отгораживают центральную часть мешка от периферической, куда и открываются краевые каналы(см, рис. 119).

У пелагических, находящихся в непрерывном движении акул открытого океана вода отсасывается из ротоглоточной полости наружу через жаберные щели благодаря пониженному давлению в пограничном (движущемся) слое воды (по закону Бернулли). Ме­ханизм активного дыхания у таких акул атрофирован, брызгальце зарастает

У костистых рыб жабры прикрыты снаружи жаберной крыш­кой, но лишены жаберных перегородок. Имеются четыре жабры на 1-IV жаберных дугах и так называемая «ложная жабра» (челюст­ная как и у акул, но расположенная не в брызгальце, которого нет, а в соответствующем месте на внутренней поверхности боко­вой стенки глотки при основании жаберной крышки). Судя по ха­рактеру включения в кровеносную систему, она не участвует в дыхании, а представляет собой эндокринную железу.

Омывание жабер водой обеспечивается у костистых рыб спе­цифическим механизмом. Благодаря отсутствию жаберных перего­родок лепестки полужабер, каждый из которых армирован хряще-вым стерженьком и снабжен специальной мускулатурой (рис. 121), раздвигаются, соприкасаясь с полужаброй соседней жабры и образуя сплошной фильтр без широких щелей Выносящая жаберная арте­рии располагается ближе к дуге, а приносящая — несколько дис-тлльнее, благодаря чему кровь по соединяющим их в лепестках 2-го порядка капиллярам (рис. |21,6) движется против направле ним тока воды. Реализуется противоточная система, обеспечиваю­щая эффективный газообмен. Действительно, по мере движения справа налево, навстречу крови, вода, отдающая кислород и на­сыщаемая углекислотой, встречает кровь, все более близкую к чисто венозной, в которой концентрация кислорода еще ниже, а угле­кислоты — выше. Таким образом, на всем протяжении зоны кон­такта поддерживается необходимый для диффузии градиент кон­центраций газов.

Важнейшую роль в омывании жабер играет жаберная крышка, иод которой снаружи от них образована оперкулнрная полость пе­ременного объема. Кожистый край крышки и обширная жаберная Перепонка, расположенная вентральнес и армированная бранхно-егалыгыми лучами, играют роль клапана. Тем самым обеспечены Условия, позволяющие оперкулярной полости играть роль всасывательного насоса: из ротоглоточной полости сквозь решетку жа-"°Р вода всасывается при отведении жаберной крышки, а при ее приведении — свободно выпускается наружу через клапан, ото­двигаемый давлением воды.

 

Лепестки 2-го порядка Хрящевой стержень От приносящей жаб&рной артерии Жаберный лепесток \ 1-го порядка \

От принося-' щей жэбер. ной apTepttvt

Приводящая мышца

Приносящая жаберная артерия

Выносящая жаберная артерия Отводящая мышца

Жаберная дуга

Рис. 121. Жабра костистой рыбы

й — поперечный разрез жабры; б — фрагмент лепестка 1-го порядка при большом увеличении. Темными стрелками показано направление движения крови, светлы-1 ми — направление движения воды

У осетровых (см, рис. i 20,(5) имеются четыре с половиной жабры _{ и ложная жабра в брызгалъце, как у катрана. Сходная картина — у австралийской двоякодышащей рыбы неоцератода, только нет брызгальца и ложной жабры, а гиоидная полужабра несколько ре-дуцировна (см. рис. 120,а), тогда как у африканского протоптера (см. рис. 120,г) набор жабер заметно обеднен из-за полной редук-i ции первой и второй полужабер» хотя задняя полужабра IV жабры распространилась на V жаберную лугу.

У рыб и амфибий встречаются также наружные жабры. Они ха­рактерны для личинок. У многопера — одна пара (гиоидная), у дво­якодышащих (два вила) — четыре (на I-|V жаберных дугах), у хвостатых амфибии обычно три (на 1— 111 Жаберных дугах), у некото-1 рых безногих — одна пара. Омшание наружных жабер упрощено: они подвижны благодари специальным мышцам.

К дыхательной системе резонно относить и плавательный пузырь. Действительно, первично он должен был выполнять роль органа воздушного дыхания, поскольку это возможно уже при самом зачаточном состоянии пузыря, чего нельзя сказать о гидро­статической функции. Не случайно, у многих низших костных рыб (многопер, костные ганоиды, не говоря уже о двоякодышащих)] пузырь по строению подобен легкому. Газы выделяются располо женной впереди особой газовой железой, так называемым красным телом, цвет которого определяется густым сплетением крове­носных сосудов, образующих противоточную систему. Благодаря ей достигается локальное повышение концентрации молочной кислоты, ослабляющее сродство кислорода к гемоглобину (эффект Бора). В результате высвобождается кислорол, вытесняющий из плазмы крови и другие растворенные в ней газы (N₂, СО,)- Погло­щаются газы из пузыря у закрытопумырных рыб в его особой зад­ней камере с богато васкуляризованными стенками. Чаше всего она уменьшена до состояния плоской ниши, размеры входа в ко­тирую (фактически — окошка, рамки) регулируются гладкой мус­кулатурой — это так называемый овал.

Для типичного плавательного пузыря характерна связь со спинной стенкой пищевода. У многопера и двоякодышащих рыб легкие, довольно гладкостенные у первого и более сложноячеистые у вто­рых, открываются протоком на брюшной стороне кишечной трубки.

Органы воздушного дыхания у наземных позвоночных

Помимо легких к обсуждаемой системе у тетрапод относятся верхние дыхательные пути, которые начинаются с носовой полости. Дыхание через эту полость требует защиты ее стенок от высыхания. У тетрапод образуются специальные носовые железы и слезноносо­вой проток (которым, правда, уже обладали кистеперые рыбы) для увлажнения стенок носовой полости жидкостью из глазницы.

Из носовой полости воздух через хоаны попадает в глотку, а оттуда — через специальную щель в гортань, которая сфор­мирована из остатков жаберного аппарата вокруг отверстия, веду­щего в легкие (через трахею или, у амфибий, трахейную камеру).Дыхательная щель зажимается специальными мышцами производными мышц жаберного аппарата.

У амниот появляется трахея, необходимая при их всасыватель­ном (реберном) дыхании. У зауропсид в гортани известны два ос­новных хрящи — перстневидный и парный нер-тиавидный.У млекопитающих, кроме того, появ­ляются непарные щитовидный хрящ производный Очитков жаберных дуг, и чистое новообразование из волокнисто­го хряща — надгортанник.

Выгодно близкое соседство гортанной щели с хоанами, умень­шающее путь вдыхаемого воздуха через ротоглоточную полость. Оно достигается у птиц, но особенно у обладателей вторичного неба, сместившего хоаны назад (крокодилы и млекопитающие). В результате сформировалась взаимная изоляция пищеварительного тракта и дыхательных путей в месте их пересечения. Это особенно важно для детенышей млекопитающих при сосании молока.