СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ

в цитоплазме имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение; миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл.

актиновая микрофибрилла (тонкая)

· представляет собой тонкую нить

· основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру

· на актине есть места для связывания миозина

· в поперечнополосатой мышечной ткани к актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:

1. тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином

2. тропонин С - присоединяет ионы кальция; после присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином

3. тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию

· в гладкой мышечной ткани т ропонин-тропомиозинового комплекса нет

· актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин

 

миозиновая микрофибрилла (толстая)

· представляет собой толстую нить

· построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон

· молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф (или уж на худой конец - в хоккей), в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки)

· миозиновая микрофибрилла представляет собой пучек таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление)

· участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами

· миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н)

· головка миозина может: 1)поворачиваться, 2)прикрепляться к актину, 3)расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой

· головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ)

· головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат

· головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ

· в гладкой мышечной ткани головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином

· миофибриллы строго ориентированы вдоль волокна

· актиновые и миозиновые микрофибриллы располагаются параллельно друг другу

· благодаря строгой ориентации миофибрилл мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность

· поперечная исчерченность - это чередование светлых и темных полос или дисков на протяжении миофибрилл

· миофибрилла устроена так, что по ее длине имеются участки актиновых микрофибрилл, между которыми располагаются участки миозионвых микрофибрилл, и миозиновые микрофибриллы на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми; так, что на концах актиновых и миозиновых участков имеются области, где есть и актиновые, и миозиновые микрофибриллы

· одним концом актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету, это место называется Z-линией,

· в своей середине миозиновые микрофибриллы скрепляются с цитоскелетом, это место называется М-линией

· различают следующие виды дисков, полосок и линий на миофибриллах:

1. I-диск (изотропный) - светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые микрофибриллы

2. А-диск (анизотропный) - темный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые микрофибриллы

3. Н-нолоска - светлая полоса, располагающаяся в середине А-диска, здесь имеются только миозиновые микрофибриллы

4. М-линия - находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые микрофибриллы

5. Z-линия - находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые микрофибриллы с помощью белков альфа-актинина, виментина и десмина

· саркомер - это участок мышечного волокна между двумя соседними Z-линиями, структурно-функциональная единица поперечнополосатой мышечной ткани

 

· в гладкомышечных клетках миофибриллы расположены беспорядочно, актиновые микрофибриллы одним своим концом прикрепляются к специальным областям внутренней поверхности цитомембраны, а другим - к миозину, миозиновые микрофибриллы прикрепляются к специальным местам в цитозоле клетки