Типы дыхания

Ю. Одум (1986 г.) выделяет три основных типа разложения органического вещества, связанных с биоэнергетическими процессами – дыханием (рассматривая дыхание как «любое биологическое окисление, дающее организмам энергию»):

1. Аэробное дыхание, при котором окислителем служит свободный кислород (О₂) по схеме (СН₂О) + О₂ ^{ферменты} Þ СО₂ + Н₂О (АДФ ® АТФ), например

С₆Н₁₂О₆ (водн.) + 6О₂ ® 6СО₂ + 6Н₂О (2870 кДж/моль глюкозы)

Подобным образом получает энергию большинство видов живых организмов, в том числе высшие растения, животные и человек. Окисление органического вещества свободным кислородом (О₂), дает наибольший выход энергии. Часть энергии превращается в тепло, а часть – переходит в потенциальную энергию АТФ и расходуется затем на различные процессы жизнедеятельности.

2. «Анаэробное дыхание» – протекает без участия свободного кислорода. Окислителем служит не молекулярный кислород, а другие вещества. Например, в Чёрном море, в богатых органикой бескислородных водах, бактерии Desulfovibrio используют в качестве окислителя сульфаты (SO₄^2-) по схеме:

2СН₂О(тв.) + SО₄^2-(водн.) Þ 2НСО₃^-(водн) + Н₂S(водн.) (175 кДж/моль)

В этом процессе образуется сероводород, «заражающий» воды Чёрного моря. С другой стороны, не будь этого процесса, энергия и химические элементы, содержащиеся в органическом веществе, были бы потеряны для экосистемы. Анаэробное дыхание энергетически менее выгодно, чем аэробное дыхание – в нашем примере, образующийся сероводород ещё содержит много потенциальной энергии.

Другой пример – метановые бактерии, использующие карбонаты (СО₃^2-) в качестве окислителя органики; при этом образуется болотный газ – метан. Таким образом живые организмы используют огромные запасы органического вещества болот (и современных мусорных свалок). Интересно, что и в этом случае потенциальная энергия, содержащаяся в метане (СН₄), не пропадает зря. Попадая в аэробные условия, метан служит источником энергии для метанокисляющих бактерий. Интерес к энергии метана проявляет и человек.

Еще один пример – бактерии, использующие нитраты для окисления органических веществ. Этот процесс (денитрификация – восстановление нитратов до N₂ и NH₃) играет важную роль в круговороте азота.

3. Брожение – анаэробный процесс, при котором окислительно-восстановительная реакция протекает между атомами самого органического вещества. Например, спиртовое брожение:

С₆Н₁₂О₆ Þ 2СО₂ + 2С₂Н₅ОН (116 кДж/моль)

Молочнокислое брожение:

С₆Н₁₂О₆ Þ 2СН₃СНОНСООН (75 кДж/моль)

Спирт и молочная кислота, образующиеся в процессе брожения, подавляют жизнедеятельность многих микроорганизмов, в том числе и гнилостных бактерий. Процессы брожения имеют большое практическое значение для человека (производство молочнокислых продуктов, спирта, силосование кормов). Велика их роль и в разложении растительных остатков в естественных условиях.