А) ткачик зебровий, б) смугастий зяблик, в) відтінковий зяблик
Еволюційна модифікація форми демонстраційних реакцій часто йде паралельно з розвитком різного роду структур, що кидаються в очі, що підсилюють ефект демонстрації. Наприклад поза, що загрожує, «голова нагору» в одного з видів синиць корелює з яскравим забарвленням шийки й грудки.
Рис. 7.7. Демонстрація загрозливої пози в синиць.
Лазоревки ж при погрозі приймають позу «голова вперед», оскільки можуть распушувати пір'я на щічках і робити їх помітними. Разом зі зміною форми й частоти ритуалізованих реакцій, для того щоб зробити їх такими, що кидаються в очі, міняється в ході еволюції їх фізіологічна основа. Вони стають ніби «звільненими» від первісних контролюючих механізмів і цілком управляються механізмами, що регулюють статеву поведінку. Наприклад, у деяких птахів реакції питва, годівлі демонструються в період статевої поведінки. Після того як відбувається еволюційне включення цих реакцій у систему стереотипної статевої поведінки, вони стають незалежними від безумовних стимулів, що їх викликають. Іншими словами, стан спраги не впливає на інтенсивність прояву ритуальних реакцій питва, так само як голод не міняє форму ритуальної годівлі. Поведінка птахів характеризується високим розвитком складноорганізованих спадково детермінованих форм, багато з яких мають у той же час широку норму реакції. Хід ембріонального й постнатального розвитку птахів яскраво демонструє принцип гетерохронного системогенеза як головний принцип нейроповедінкового онтогенезу. Необхідну організму адаптацію до середовищної ситуації забезпечує також лабільність багатьох форм поведінки, можливість їх припасування до конкретних умов середовища. Дослідження А.Н. Промптова продемонстрували найтіснішу взаємодію спадкових і надбаних компонентів, при формуванні, наприклад, гніздобудівельної й харчодобувної поведінки птахів, а також характеру їх співу. Ранній постнатальний онтогенез птахів супроводжується специфічною формою навчання — імпринтингом, або миттєвим закарбовуванням, який характеризується дуже коротким чутливим періодом і великою міцністю. Його наслідки для формування соціальних зв'язків, а іноді й статевої переваги у майбутньому практично необоротні. Механізми статевого імпринтингу, вочевидь, не єдині з механізмами неонатального імпринтингу виводкових птахів, що формує реакцію переслідування імпринтованого об'єкту. Статевий імпринтинг, імовірно, є й у птенцовых птахів. Його критична стадія може бути локалізована не в неонатальному, а в ювенільному періоді. Але які б не були механізми впливу модифікуючого соціального середовища на статеву поведінку, його еволюційне значення зводиться до формування селективного характеру спарювання.
Питання для повторення й обговорення 1. У чому особливості птахів як об'єкта генетичного аналізу поведінки? 2. Чому птахи легко виробляють умовно-рефлекторні реакції, а аналітико-синтетичні здібності птахів досягають певного рівня розвитку? 3. Як здійснюється модифікація різних форм вродженого поведінки у птахів під впливом навколишнього середовища? 4. Чому А. Н. Промптов ввів новий термін - «біокомплекс активності» замість терміна «інстинкт»? 5. Яка роль імпринтингу в постнатальному онтогенезі виводкових птахів? 6. Як використовують гібридологічний аналіз для вивчення генетики поведінки птахів? 7. Як окремі гени впливають на ознаки поведінки птахів? 8. У чому особливості еволюційної модифікація поведінки птахів? 9. Доведіть, що поведінка птахів характеризується високим розвитком спадково детермінованих форм, багато з яких мають у той же час широку норму реакції.
|
