Углеводы.Углеводы в костной ткани локализованы внутри- и внеклеточно. Внутриклеточные углеводы представленны гликогеном, а внеклеточные - гликозаминогликанами. Гликоген и глюкоза выполняют в основном, энергетическую функцию, и, образующийся при распаде глюкозы АТФ, используется для минерализации. Содержание гликогена в костной ткани с увеличением возраста остеобластов снижается с 15-20 мг на грамм ткани до 5-10 мг. В молодых клетках путем гликолиза образуется 60% АТФ, а в старых - 85%. В остеоцитах гликогена нет (или следы) и вся АТФ получается за счет гликолиза. Состав простетических групп протеогдиканов кости меняется на разных стадиях развития. В молодой кости преобладает гиалуронат, в зрелой - сульфатированные гликозоаминогликаны (ГАГ) (хондроитин и кератансульфаты). Полианионные сульфатные группы последних активно связывают Са2+, создавая его депо. Разрушение ГАГ приводит к уменьшению связывания Ca2+, а активация синтеза - увеличивает связывание Са2+ и на определенных этапах развития кости, способствует минерализации. Среди гликозаминогликанов наибольшая доля приходится на хондроитинсульфаты, среди которых доминирует хондроитин-4-сульфат и кератансульфаты. Хондроитинсульфаты (ХС) и кератансульфаты (КС) являются простетическими группами протеогликанов межклеточного матрикса, обеспечивая соединение последних с КЛ1. При удалении ХС и КС, волокна КЛ1 утрачивают поперечную исчерченность, наблюдаемую в электронный микроскоп, легко подвергаются ограниченному протеолизу, образуя желатину. ХС и КС, связывая Са2+ сульфогруппами, активно участвуют в минерализации костной ткани. Завершение оссификации характеризуется уменьшением доли сульфатированных гликозаминогликанов. Гиалуроновая кислота (ГК), в отличие от ХС и КС, встречается как в связанном с белками-протеогликанами, так и в свободном состоянии. В молодой костной ткани количество ГК преобладает над содержанием ХС, но синтез обоих гликозаминогликанов необходим для соединения протеогликанов с КЛ1 и правильного формирования коллагеновых волокон. Таким образом, связанные формы гликозаминогликанов обеспечивают стабилизацию и цементирование волокнистых структур КЛ1. Свободная ГК, благодаря полианионным свойствам, активно сорбирует катионы и воду, участвуя, тем самым, в регуляции обмена воды и электролитов.
|
