Маслянокислое брожениеМаслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода по уравнению:
С6Н12О6 --> СН3СН2СН2СООН + 2СО2 + 2Н2 + 63 кДж Глюкоза Масляная кислота Кроме основных продуктов брожения, в качестве побочных образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота. В отличие от возбудителей рассмотренных брожений маслянокислые бактерии являются строгими анаэробами рода Clostridium. Для них молекулярный кислород - яд. Маслянокислые бактерии (рис.33) представляют собой подвижные довольно крупные палочки, спорообразующие с центральным или латеральным расположением спор, придавая клеткам форму веретена или теннисной ракетки. Единственным источником энергии для маслянокислых бактерий является процесс брожения. Возбудителем типичного маслянокислого брожения является Clostridium butiricum. Отдельные представители маслянокислых бактерий вызывают несколько разновидностей маслянокислого брожения, общим признаком которых является большее или меньшее накопление масляной кислоты, уксусной и других органических кислот, а также бутилового и других спиртов, ацетона и некоторых газообразных продуктов - водорода, метана, углекислоты. Сбраживаться могут углеводы, в том числе полисахариды (крахмал, амилоза, гранулеза, гликоген, пектиновые вещества, целлюлоза и др.), У маслянокислых бактерий имеются соответствующие ферменты - амилаза, пектиназа, целлюлаза, гидролизующие эти соединения до простых сахаров, которые затем подвергаются маслянокислому брожению. Маслянокислые бактерии могут сбраживать спирты (этиловый, маннит, глицерин), аминокислоты (глутаминовую и др.). Близки к маслянокислым бактериям патогенные формы - возбудители тяжелого пищевого отравления - ботулизма и возбудитель столбняка. По характеру используемых субстратов маслянокйслые бактерии делят на две группы: сахаролитические клостридии, сбраживающие в основном углеводы, и протеолитические клостридии, имеющие активные протеолитические ферменты и разлагающие белки, пептоны до аминокислот, которые затем подвергаются сбраживанию. Маслянокислые бактерии довольно крупные грамположительные, подвижные палочки с перитрихиально расположенными жгутиками, образующие очень устойчивые споры, при формировании которых клетка принимает форму веретена или теннисной ракетки. Перед образованием спор в клетках накапливается запасное крахмалоподобное вещество - полисахарид гранулеза.
Рис.33. Маслянокислые бактерии Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Они обитают там, где много органических веществ и нет доступа кислорода - в иловых отложениях водоемах, в навозе, почве, в скоплениях разлагающихся отбро-сов, в сточной жидкости и т.п. Их развитие в почве, где достаточно воздуха, становится возможным благодаря симбиозу с аэробными бактериями, кото-рые используют кислород на собственные нужды. Повсеместному их распро-странению способствует необыкновенно высокая устойчивость спор. Практические значение маслянокислого брожения В природе маслянокислым бактериям принадлежит важная роль в круговороте углерода в природе. Масляная кислота - широко распространенный продукт анаэробного разложения различных органических веществ. Маслянокислое брожение используют в промышленности для получения масляной кислоты, которая находит широкое применение. Масляная кислота обладает резким неприятным запахом прогорклого масла. В то же время ее эфиры отличаются приятным ароматом, например, метиловый эфир имеет яблочный запах, этиловый - грушевый, амиловый - ананасный. Их используют в кондитерской и парфюмерной промышленности, а также в производстве фруктовых безалкогольных напитков. Большой ущерб наносит маслянокислое брожение в народном хозяйстве. Маслянокислые бактерии могут вызывать массовую гибель картофеля и овощей, вспучивание сыров, порчу консервов (бомбаж), прогоркание молока, увлажнение муки и др. продуктов. Они вызывают порчу квашеных овощей при замедленном молочнокислом брожении; образующаяся при этом масляная кислота придает продукту острый прогорклый вкус, резкий и неприятный запах. В производствах, основанных на жизнедеятельности дрожжей,
|
