Внеклеточный матрикс содержит несколько адгезивных гликопротеинов: фибронектин, ламинин, нидоген, которые, взаимодействуя с другими макромолекулами и клетками, способствуют их ориентации в соединительной ткани. Один из них, фибронектин (рис.7.),большой, образующий с фибриллы гликопротеин. Это димер, состоящий из двух субъединиц, каждая состоит из 2500 аминокислотных остатков. Субъединицы свернуты в серию глоулярных доменов, которые вблизи карбоксильных концов соединены 2 дисульфидными мостиками. Отдельные домены предназначены для связывания с другими молекулами фибронектина, коллагеном, сульфатированными ГАГ, интегриновыми рецепторами клеток и ферментом трансглутаминазой. Этот фермент обеспечивает образование ковалентной связи между остатками глутамина и лизина 2 молекул фибронектина, фибронектина и коллагена или фибронектина и других белков.
Подобно эластину, фибронектин кодируется только одним геном. Однако в фибробластах, эпителиальных, эндотелиальных и гладкомышечных клетках мРНК цепи фибронектина подвергаются разным вариантам альтернативного сплайсинга. В зависимости от типа клеток образуется один или несколько вариантов сплайсинга. Поэтому молекулы фибронектина могут значительно различаться по структуре и функциональной активности.
Эндотелиальные клетки, секретируют внеклеточный адгезивный гликопротеин ламинин (рис.8.) – основной белок базальной мембраны. Он состоит из трех полипептидных цепей: α,β,γ, имеющих доменное строение.
Глобулярные домены ламинина связываются с другими молекулами ламинина, белками клеточных мембран – интегринами, протеогликанами базальной мембраны, гликопротеинами клеточной поверхности и с белком нидогенином. N-концевые группы ламинина могут присоединять кальций и образовывать сетевидные структуры с помощью Са-зависимого взаимодействия.
| Рис. 7. Структура фибронектина.
неидентичные полипептидные цепи, каждая из которых имеет ряд глобулярных доменов
|
Нидоген имеет стержневой сегмент, по концам которого расположены глобулярные домены. Один из доменов обеспечивает взаимодействие с коллагеном IV типа, другой с – гепарансульфатом базальных мембран. В базальной мембране нидоген играет роль связывающего белка между сетевидными слоями ламинина и плоской сетью из коллагеновых фибрилл.
| Рис.8. Строение ламинина
|
