Тема 10. Продуктивность экосистем

1. Продуктивность и динамика экосистем.
2. Человек и экосистемы.

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объёма (в водных экосистемах), выраженное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), характеризует продуктивность экосистем. Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое затем может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровни продуцирования, на которых создаётся первичная и вторичная продукция. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно её выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы. Теоретическая возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Первичная продукция подразделяется как бы на два уровня – валовую и чистую продукцию. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называется валовой первичной продуктивностью (ВВП). Около20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического вещества, за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП), это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счёт энергии, поступающей с предыдущего. Наряду с продукцией различают биомассу организма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают всё живое вещество, которое содержится в экосистеме или её элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Первичная продукция биосферы Земли оценивается в 170 млрд. т, а вторичная – в 4 млрд. т сухого органического вещества в год. В климатических поясах среди природных экосистем преобладают те, которые получают энергию только от Солнца. К природным энергетически дотируемым (т.е. получающим дополнительную энергию) экосистемам относятся эстуарии, дельты и поймы рек, а также некоторые болота. К ним относятся также агроэкосистемы и аквакультуры, одновременно культивируемые человеком и получающие энергию Солнца. Особую категорию составляют промышленно-городские экосистемы, функционирующие с использованием только энергии топлива. Питание людей большей частью обеспечивается сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10% площади суши. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день. Следовательно, увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из основных задач, стоящих перед человечеством. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные. Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Флюктуация (от лат. fluctuatio – колебания) – сравнительно краткосрочные изменения, когда сообщества без смены флористического состава отклоняются от некоего среднего состояния вследствие сезонных и погодных изменений климата, а также изменения динамики животного компонента экосистемы либо способов их использования. Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. По Ф. Клементсону (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов: 1. Возникновение не занятого жизнью участка. 2. Миграции на него различных организмов или их зачатков. 3. Приживание их на данном участке. 4. Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов. 5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными. Первичной сукцессии называется процесс развития в смены экосистем на незаселённых ранее участках, начинающихся с их колонизации. Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены её состава не происходит. Такое равновесное состояние называют – климаксом, а экосистему – климаксовой. Способность экосистемы к самоподдержанию и саморегулированию называется гомеостазом. Человек в конкурентной борьбе за выживание в природной окружающей среде начал строить свои искусственные антропогенные экосистемы.

Агроэкосистемы создаются человеком для повышения высокого урожая – чистой продукции автотрофов. Упрощение природного окружения человека, с экологических позиций очень опасно. Поэтому нельзя превращать весь ландшафт в агрохозяйственный, необходимо сохранять и умножать его многообразие, оставляя не тронутые заповедные участки, которые могли бы быть источником видов для восстанавливающихся и сукцессионных рядов сообщества.

Литература: 1. Коробкин В.И. и др. Экология. – М., 2003. с.130-150. 2. Николайкин Н.И. и др. Экология. – М., 2004. с.155-163, 171-180. 3. Аскарова М.А. Общая экология. – Алматы, 2004. с. 86-94. 4. Степановских А.С. Общая экология. – М., 1999. с. 404-419.