Всякая функциональная система обладает регуляторными свойствами, присущими ей как целому и отсутствующими у ее частей.

Чрезвычайно важным является то, что регулятивные свойства функциональной системы заключаются прежде всего в том, что при любом дефекте в одной из ее частей, приводящем к нарушению полезного эффекта, происходит перестройка составляющих ее процессов.

Наиболее отчетливой закономерностью системной деятельности является прогрессивное снижение значимости неведущих афферентных влияний из общей суммы афферентации данной системы (например, снижение зрительного контроля при автоматизации движений). Конечным итогом сужения афферентации всегда является сохранение какой-то остаточной, иногда очень ограниченной, “ведущей афферентации” (например, слуховая оценка устной речи).

Интегративный характер функциональной системы сказывается в том, что при любом нарушении ведущих афферентных импульсаций или при отклонении в конечном результате мгновенно вступают в действие “резервные афферентации”, т.е. “незначимые” ранее импульсы, вследствие чего функциональная система как целое сохраняет свою полезную для организма архитектуру.

Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы

Всякому эффекту, рабочему или приспособительному результату обязательно предшествует стадия синтеза разнородных по качеству возбуждений.

Физиологический смысл любого из внешних и внутренних раздражении состоит в том, что оно может иметь или пусковой характер (например, сигнал к началу выполнения какого-либо действия) или оно может быть своеобразным фактором, который подготавливает интегрированную реакцию.

Школой П.К. Анохина были выделены основные формы афферентации, из которых складывается стадия афферентного синтеза.

Доминирующая мотивация. Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение потребности организма. Если потребности нет, то нет и избирательной системы возбуждений (например, пищевых и других жизнеобеспечивающих потребностей). Трудно представить себе поведенческий акт без соответствующего побуждения. Любая внешняя информация, попадающая в ЦНС, сопоставляется и оценивается “на весах” мотивации, доминирующей в данный момент.

Доминирующая мотивация играет как бы роль фильтра, который отбирает нужное для удовлетворения потребности и отбрасывает лишние раздражители, неадекватные для исходной мотивационной установки. То есть в данный момент определяется значимость афферентной информации для господствующих мотивационных возбуждений. Она, т.е. доминирующая мотивация, подбирает информацию, необходимую для выработки решения к действию для получения соответствующего приспособительного эффекта.

Обстановочная афферентация. Этот вид раздражении относится не только к стационарной обстановке, в которой осуществляется тот или иной поведенческий акт, но включает большое число последовательных и одновременных раздражителей, которые в конечном итоге создают общую ситуацию для реализации действия Эти раздражители создают предпусковую интеграцию возбуждения, которая позволяет организму быть готовым к осуществлению определенного действия

Пусковая афферентация Представляет собой стимул или условный раздражитель по И П. Павлову

Память. Большую роль в афферентном синтезе играют механизмы памяти. Это прошлый опыт живого организма, как генетический, так и онтогенетический.

Совокупность обстановочных и пусковых афферентаций тесно связана с мобилизацией из аппаратов памяти необходимых компонентов, способных сделать поведенческий акт максимально точным.

Ориентировочный рефлекс. Синтетическая обработка притекающей информации была бы неполной, если бы все время не пополнялась активным процессом ориентировочно-исследовательского рефлекса. Этот рефлекс имеет два нейрофизиологических компонента, корковый и подкорковый. Появление ориентировочного рефлекса связано с активацией гипоталамуса и ретикулярной формации, которые тонизируют кору больших полушарий мозга снизу вверх, а угашение его связано с активным корковым тормозным процессом, который идет сверху вниз.

Афферентный синтез не может иметь места без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются в рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно на уровне коры головного мозга происходит то наиболее полное взаимодействие восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель действия.

На стадии афферентного синтеза происходит тесное взаимодействие мотивационных возбуждений с возбуждениями, обусловленными действием на организм внешних обстановочных афферентаций и специальных пусковых раздражении. Это взаимодействие строится на основе доминантных взаимоотношений. В каждом конкретном случае может доминировать либо возбуждение, сформированное на основе внутренней потребности организма, либо обусловленное воздействием на организм внешних раздражителей. Каждое из этих возбуждений в построении целенаправленной деятельности использует механизм генетической и индивидуальной памяти.

Афферентный синтез чрезвычайно многогранен в тех случаях, когда формируется поведенческий акт. Ни один поступок и ни одна цель поведения не могут быть сформированы без предварительного сопоставления многочисленных внутренних и внешних сигнализаций организма, т.е. без афферентного синтеза. Стадия афферентного синтеза завершается принятием решения.

Принятие решения. На этой стадии происходит выбор ведущей для данного момента “линии поведения”.

Процесс “принятия решения” неизбежно является выбором одной определенной формы поведения. Этот выбор может протекать быстро, автоматически, т.е. автоматизированным путем. Он может включать и сознание, тогда выбор совершается значительно медленнее.

Четко проследить затруднение выбора можно на многих примерах Чаще всего это связано с наличием сильной ориентировочной реакции, т.е. получением новой информации, которую организм не связывал до этого с ожидаемым результатом действия. Рефлекс “Что такое?” часто тормозит действие, не дает ему проявиться вовсе. Например, человеческий мозг способен улавливать тончайшие нюансы в процессе коммуникативной функции, и здесь принятие решение протекает, как правило, с участием сознания. Импульсивные поступки могут возникать в тех случаях, если кора избыточно возбуждена или заторможена.

Второй существенный объективный признак “принятия решения” — соотношение между большим объемом исходной афферентации, использованной в стадии афферентного синтеза, и строго определенным ограниченным количеством афферентных возбуждений, которые используются после “принятия решения” для формирования поведенческого акта.

Нейрофизиологические данные последних лет отчетливо показали, что к одному и тому же нейрону могут конвергировать самые разнообразные формы возбуждений. Таким образом, “принятие решения” представляет собой критический пункт, в котором происходит быстрое освобождение “избыточных степеней свободы” и организация комплекса эфферентных возбуждений, способных обеспечить вполне определенное действие.

Результат действия как самостоятельная физиологическая категория. Центральные афферентные возбуждения в комплексе формируют программу действия. Непосредственно после “принятия решения” реализуется поток эфферентных возбуждений, который обеспечивает периферическое действие в соответствии с программой действия.