Взаимоотношения переносчиков с возбудителем

Общепризнанно, что передача инфекции в естественных условиях от грызуна к грызуну осуществляется трансмиссивным путем, а переносчиками служат блохи. В табл. 5 представлены данные о наиболее типичных видах блох (переносчиках чумной инфекции (основных видах их прокормителей в различных зарубежных природных очагах чумы. Аналогичные сведения, относящиеся к природным очагам чумы в СНГ содержатся в табл. 4.

Блохи (мелкие бескрылые насекомые, относящиеся к отряду Siphonapthera (Aphaniptera). Этот отряд делится на два надсемейства (Pulicoides и Ceratophylloides, которые включают 17 семейств и приблизительно 1500 известных сейчас видов [Bahmanyar M., Cavanaugh D. С.,1976]. Подробности, касающиеся классификации, анатомо-физиологических особенностей и экологии блох, равно как и их роли в качестве переносчиков инфекций, можно найти в работах И. Г. Иоффа [1941], В. Е. Тифлова [1960], B. Ф. Жовтого [1966], В. А. Бибиковой и Л. Н. Классовского [1974], Wu Lien-teh и соавт. [1936], R. Pollitzer [1954], L. Kartman и соавт. [1958], а описание их эволюции (в работах М. П. Козлова [1970] и А. И. Дятлова [1989].

Единственный способ, с помощью которого прoисходит инфицирование блох, (кровососание. Но для этого необходимо наличие бактериемии у хозяина блохи. Число блох, инфицируемых при кровососании, обычно зависит от интенсивности бактериемии. Однако при прочих равных условиях частота заражения различных видов блох неодинакова. В значительной мере она зависит от интервалов между кровососаниями блох, которые питаются редко, часто не заражаются, поскольку "пропускают" бактериемию у хозяев. У тех же видов блох, которые обычно заражаются, продолжительность сохранения микроба в их организме варьирует в широких пределах. При этом нередки случаи, когда блохи освобождаются от бактерий, что может быть связано с участием фагоцитов и действием защитных факторов насекомых, подобных "лизинам" [Штейнхауз Э., 1952] или гемагглютининам [Купер Э., 1980]. R. Pollitzer [1954] подчеркивал, что частота клиренса значительно выше у блох, являющихся низкоэффективными переносчиками инфекции, и наоборот. Известны также случаи, когда микроб в организме блох теряет вирулентность. Тогда, по мнению L. Otten [цит. по R. Pollitzer, 1954], вместо того чтобы заражать животных, блохи способствуют развитию у них иммунитета к чуме. Однако значительно чаще вирулентность чумного микроба сохраняется очень долго, иногда даже после гибели блох.

В связи с особой ролью блох как переносчиков чумы неоднократно поднимался вопрос: не болеют ли чумой они сами? Дискуссия продолжалась много лет [Козлов М. П., 1979]. Отметим кстати, что блокообразование у блох, о чём пойдёт речь ниже, К. И. Кондрашкина [1969] рассматривала как проявление чумы. Однако, если это болезнь, то она весьма своеобразна.

Вскоре после того, как в 1898 г. P. L. Simond установил роль блох в передаче чумной инфекции, стало ясно, что развитие этой способности связано с интенсивным размножением возбудителя. Его размножение бывает столь сильным, что клетки микроба, склеиваясь друг с другом, образуют комок, заполняющий весь преджелудок и даже часть пищевода блохи, вследствие чего возникает непроходимость пищеварительного тракта ("чумной блок"). Несмотря на это, "блокированные" блохи не теряют потребность сосать кровь, но при наличии блока насасываемая кровь, омывающая микробный комок в пищеводе, пружинящими движениями глотки снова вгоняется в ранку на месте укуса, внося в неё большое число вирулентных бактерий. Для развития заболевания у морских свинок и белых мышей достаточно укуса одной такой блохи [Федоров В. Н. и др., 1955].

Опытным путем установлено, что иногда блок в преджелудке блохи исчезает и появляется вновь при поступлении свежей крови и благоприятной температуре и влажности. Однако не у всех блох, насосавшихся крови больных чумой животных, блок формируется в ближайшие же дни. Необходимо время, когда возникнут подходящие условия для блокообразования. Из этого следует, что чумной микроб может относительно долго сохраняться в организме блохи, причем трансовариальной передачи чумных микробов у блох нет, а личинки, как правило не заражаются (единственный известный нам случай описан Е. К. Демидовой и Н. Д. Емельяновой в 1971 г.). Небезынтересно будет узнать, что продолжительность жизни блокированных блох в общем не велика и зависит как от вида блохи, так и от климатических условий [Pollitzer R., 1954]. Например основной переносчик чумы во многих очагах (X. cheopis погибает в течение нескольких дней. Но известны также случаи, когда блокированные блохи жили до 50 дней [Wu Lien-teh et al., 1936].

В настоящее время лишь немногие сомневаются в том, что блокообразование является важнейшим фактором, ответственным за циркуляцию чумного микроба в природе, перед которым "... бледнеют все теоретические возможные механизмы передачи инфекции... [Фёдоров В. Н. и др., 1955]. Однако не всё так просто, поскольку блокообразование отмечается не у всех видов блох, выявляемых в природных очагах. Основываясь на данных литературы, R. Pollitzer [1954] объяснял это ограниченным сроком существования блока в ряде случаев или неполным соответствием опытных данных тому, что происходит в естественных условиях. Не исключено также, что у некоторых видов блох блокообразование невозможно из-за их анатомо-физиологических особенностей или не регистрируется, поскольку в природе блокированные блохи обычно быстро погибают [Дятлов А. И., 1989]. Одновременно R. Pollitzer обращал внимание на то, что даже полностью блокированные блохи не всегда заражают животных. Поэтому особого обсуждения заслуживает вопрос о способности Pulex irritans (блох человеческого жилья, быть активными переносчиками чумы. Мы акцентируем на них внимание, так как P. irritans относится к виду блох, которому присуще блокообразование. К тому же инфицированных чумным микробом P. irritans неоднократно находили в ряде активных очагов чумы земного шара, а G. Blanc и M. Baltazard [1943] удалось заразить морских свинок с помощью блох, которых кормили на больных чумой людях. Тем не менее отношение к этому виду блох как переносчикам чумы остается неоднозначным. В "крысиных" очагах чумы Китая, Индии и Мадагаскара их роль оценивается как ничтожно малая, а основное значение придается X. cheopis. В противоположность этому в "песчаночных" очагах, например в Марокко, где относительно слабая векторная способность P. irritans компенсируется относительно высокой их численностью, ей отводится главная роль. Как указывали В. Н. Фёдоров и соавт. [1955], в подобных очагах вспышки чумы обычно начинались с заражения первых заболевших непосредственно от грызунов. Затем инфекция распространялась от человека к человеку через P. irritans. Приведенные факты показывают, что помимо всего прочего один и тот же вид блох, находясь в разных условиях обитания, может изменять свою активность как переносчика чумы. К этому добавим, что сейчас лучше всего изучены блохи грызунов-комменсалов, а блохи диких животных по-прежнему остаются малоизученными. Какие сюрпризы они могут преподнести покажет будущее.

Какова же роль других кровососущих насекомых в распространении чумы? Этот вопрос обсуждался Wu Lien-teh и соавт. [1936], R. Pollitzer [1954] и многими другими. Все они пришли к единому выводу: значение их для эпидемиологии чумы весьма невелико и "...часто кажется большим, чем оно бывает в действительности..." [Федоров В. Н. и др., 1955]. С подобным выводом нельзя не согласиться, если иметь в виду, что феномен блокообразования присущ только блохам. Несмотря на это, отдавая должное блохам как переносчикам чумы, Е. П. Голубинский и соавт. [1987] писали: "Но в учении о природной очаговости чумы есть ряд загадок, которые не решаются участием в эпизоотическом процессе одних блох. Их разгадку следует искать в исследовании всех компонентов паразитоценоза, в состав которого входят все кровососущие членистоногие? эндопаразиты носителей". Не созвучно ли с этим мнение Комитета экспертов ВОЗ по чуме [1971] о том, что хотя "...многие природные очаги чумы в умеренном климате изучены достаточно, но по тропическим районам таких данных почти нет"?