РАЗВИТИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Сегментарные центры. В эмбриогенезе все сегментарные вегетативные центры развиваются однотипно. О процессе их формирования можно получить представление на примере образования вегетативных ядер спинного мозга. В спинномозговой части нервной трубки мантийная зона, содержащая тела будущих нейронов, становится серым веществом, а краевая, образованная отростками этих клеток, - белым веществом спинного мозга. В результате усиленного размножения клеток на вентральной и дорзальной сторонах мантийной зоны формируются передние и задние столбы серого вещества спинного мозга, которые на поперечном срезе выглядят как передние и задние рога.

Развитие спинномозговых вегетативных центров связано с формированием соматических двигательных ядер. Вначале в передних столбах появляется общая закладка этих образований. Затем часть клеток общей закладки мигрирует в дорзальном направлении и образует боковые столбы. В последующем эти мигрировавшие нейробласты дифференцируются: в пояснично-грудном отделе в нейроны симпатических ядер, а в крестцовом – парасимпатических.

Надсегментарные центры. Источником клеток надсегментарных центров является центральное серое вещество, окружающее полость нервной трубки. В результате направленной миграции клеток из этого вещества образуются стволовые и подкорковые ядра, а также кора полушарий большого мозга и мозжечка. Высшие вегетативные центры появляются позже сегментарных. Вначале определяются конкретные анатомические структуры ядер. В последующем происходит дифференцировка нейронов, формирование остальных структурных элементов ядер, образование связей с другими центрами. При этом наблюдается общая закономерность: чем выше положение данного центра в иерархической системе вегетативных центров, тем позже он образуется. Структуры тесно связанные функционально, в частности ретикулярная формация и гипоталамус, развиваются параллельно, в условиях взаимодействия их клеток и волокон.

Периферические образования. Как известно на 4-й неделе эмбриогенеза человека при замыкании нервной трубки из клеток дорзальных отделов нервных валиков образуются нервный гребень. Часть нервного гребня, расположенная между 8-28 сомитами, является источником развития периферической части симпатической нервной системы. С начала 2-го месяца развития зародыша клетки нервного гребня начинают мигрировать в вентральном направлении к местам закладки нервных узлов и сплетений. Раньше всех появляются зачатки узлов симпатического ствола, несколько позже – предпозвоночных узлов, и в последнюю очередь – внутриорганных. Нейробласты мигрируют, как правило, вдоль растущих волокон-пионеров блуждающих нервов, преганглионарных симпатических волокон, чувствительных волокон из спинномозговых узлов. Вначале мигрирующие клетки неотличимы друг от друга. В последующем они дифференцируются в нейроциты, глиоциты и МИФ-клетки.

Целенаправленное перемещение клеток, прекращение миграции в местах будущих узлов и последующая их дифференцировка в значительной мере определяется участием элементов микроокружения. Все узлы симпатической нервной системы развиваются сходным образом. У человека наиболее подробно изучено развитие пограничных симпатических стволов. Их гистогенез в кратком изложении представляется в следующем виде. При световой микроскопии закладка СС выявляется на 6-й неделе развития в виде продольных валиков по сторонам от позвоночника. У 8-ми недельных эмбрионов зачатки выглядят как скопления малодифференцированных клеток такого же вида. Эти малодифференцированные пресимпатобласты отличаются от окружающих мезенхимных клеток отсутствием отростков, крупным ядром, богатым хроматином, узким светлым ободком цитоплазмы, отсутствием включений гликогена. Закладка узлов ограничена первичной капсулой из 1-2 слаев уплощенных периневральных клеток.

Через 3 месяца эмбриогенеза узлы содержат большую массу симпатобластов, и увеличиваются до 0,6-1,5 мкм, в них видны кровеносные капилляры, обнаруживаются тонкие волокна, образующие внутриузловые сплетения.

У 4-х месячных плодов клетки в узлах представлены дифференцированными симпатобластами диаметром 8-23 мкм. У них более светлое крупное ядро с 1-2 ядрышками, появляется нежное хроматофильное вещество Ниссля. В узле впервые обнаруживаются пучки длинных нейритов, следующих в межузловые ветви; встречаются также хроматофинные клетки и параганглии. Капсулы узлов более выражены, содержат 3-4 слоя периневральных клеток, а между ними пучки коллагеновых волокон.

В узлах 5 месячных плодов наряду с симпатобластами имеются молодые нейроны диаметром 18-31 мкм с крупным светлым ядром, большим объемом цитоплазмы, мелкозернистым хроматофильным веществом. Кроме них содержатся клетки-сателлиты, леммоциты. Выявляется миелинизация преганглионарных волокон. В капсуле обнаруживаются артерии и вены, а внутри узлов – сеть капилляров, а также ретикулярные и коллагеновые волокна, которые тонкими прослойками разделяют группы нейронов, пучки нервных волокон, капилляры и периневральные клетки.

На 6-7 месяце эмбриогенеза узлы состоят из молодых мультиполярных нейронов с умеренно выраженным веществом Ниссля. Они, как правило, расположены группами из 5-10 клеток. Видна асинхронность клеток-сателлитов. Резко возрастает количество постганглионарных волокон и начинается их миелинизация.

К рождению симпатические узлы достигают в диаметре 25-35 мм, нейроны увеличиваются до 39-44 мкм, в них хорошо выражены нейрофибриллы и вещество Ниссля. Вокруг нейронов появляются перицеллюлярные синаптические аппараты. Толщина капсулы составляет 40-55 мкм, в её составе насчитывается 5-6 слоев периневральных клеток.

Зачатки предпозвоночных и органных вегетативных узлов формируется в результате продолжающейся в вентральном направлении миграции клеток из нервного гребня и из первичной закладки симпатического ствола, а также за счет размножения клеток в процессе их перемещения. Дефинитивные узлы образуются в результате таких же последовательных гистогенетических процессов, как при формировании пограничного симпатического ствола.