Девиантные формы полового размножения

Типичное половое размножение, связанное с попарным слиянием гамет, плазмогамией и последующей кариогамией, называется амфимиксисом. Однако наряду с амфимиксисом существует множество девиантных (отклоняющихся) форм образования зародышей, при которых не происходит объединения двух клеток.

Девиантные формы у растений в целом называются апомиксисом. Апомиксис чаще встречается у гибридных и полиплоидных форм. У Покрытосеменных апомиксису часто предшествует апоспория – отсутствие редукционного деления и образование диплоидного зародышевого мешка из клеток нуцеллуса или покровов семязачатка. Апомиксис включает, в первую очередь, партеногенез (апозиготию) – развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки (иногда термины «апомиксис» и «партеногенез» используют как синонимы). Различают нередуцированный партеногенез с развитием зародыша из диплоидной клетки и редуцированный партеногенез с развитием зародыша из гаплоидной яйцеклетки. Нередуцированный партеногенез позволяет сохранять самые разнообразные сочетания генетических факторов и соответствующих признаков. Реже апомиксис проявляется в виде апогамии (развития зародыша растения из прочих клеток зародышевого мешка, гаплоидных или диплоидных), еще реже – в виде адвентивной эмбрионии (развития зародыша непосредственно из клеток нуцеллуса или покровов семязачатка). Формы жизни, для которых характерен апомиксис, называются агамными. Различают факультативный и облигатный апомиксис. В последнем случае для апомиктов характерна униплоидность кариотипа: гомологичные хромосомы настолько дифференцированы, что их конъюгация становится невозможной.

Партеногене з широко распространен и у животных, например, у плоских червей, коловраток, дафний, тлей... Как правило, партеногенез чередуется с нормальным половым размножением (например, при гетерогонии у сосальщиков). Индуцированный партеногенез широко используется в селекции различных животных, например, тутового шелкопряда.

У животных существуют и другие отклонения от нормального полового размножения, например, гиногенез, андрогенез, кредитогенез.

При гиногенезе происходит проникновение мужского ядра в яйцеклетку, но затем это ядро погибает. Поэтому гиногенез можно рассматривать как форму партеногенеза. Считается, что гиногенез широко распространен в природе.

Андрогенез – это явление, противоположное гиногенезу: женское ядро погибает, а мужское сохраняется. Среди Покрытосеменных андрогенез встречается редко (у кукурузы и некоторых видов табака).

Суть кредитогенеза заключается в том, что у самок некоторых животных в ходе созревания яйцеклеток сохраняется только материнский геном; отцовский геном как бы «одалживается» на одно поколение.

При апомиксисе зародыш семени развивается из клеток гаметофита при различных нарушениях спорогенеза и полового процесса вплоть до полного их отсутствия. Апомиксис может быть регулярный и нерегулярный в результате нерегулярного апомиксиса можно получить маложизнеспособные гаплоидные растения (как ценный генетический и селекционный материал), а в результате регулярного апомиксиса – устойчивое семяобразование и жизнеспособные диплоидные растения. Зародыш хвойных в естественных условиях развивается только из зиготы. Явление же апомиксиса характерно для покрытосеменных. Ксенийность является следствием двойного оплодотворения, в результате которого при скрещивании гибридным становится не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм, признаки которого будут зависеть от соотношения доминантности-рецессивности соответствующих аллелей родительских форм. Ксенийность может характеризоваться проявлением на эндосперме семян материнского растения любых доминантных признаков, характерных для эндосперма отцовских семян (окраска, форма, размер, консистенция).

Цитогенетические основы полового размножения объясняют образование пустых семян, как выражение генетического груза, как следствие нарушения споро- и гаметогенеза, цитоплазматической наследственности, дают обоснование биотехнологическим методам, расширяют возможности чистой генетики и селекции.

Процесс двойного оплодотворения у цветковых растений открыт в 1898г. С.Г. Нивашиным. В те же годы был установлен факт, что в процессе развития половых клеток, в отличие от соматических, происходит уменьшение числа хромосом вдвое, а при оплодотворении – слияние ядер женской и мужской половых клеток и восстановление прежнего, диплоидного числа хромосом, построенного для каждого вида. При этом было показано, что в зиготе – первой клетке будущего организма – происходит объединение половинного набора отцовских и половинного (гаплоидного) набора материнских хромосом. В 1902-1903гг. У Сеттон установил связь между поведением хромосом при редукционном делении и оплодотворении и независимым расщепление признаков в потомстве гибридов, открытым Г. Менделем.

Основным способом размножения соматических клеток является митоз (непрямое деление), который обеспечивает дочерние клетки идентичной с материнской клеткой генетической информацией.

Гораздо реже клетки делятся путем амитоза, который не обеспечивает равенства генетического материала у дочерних клеток. Путем амитоза делятся клетки простейших организмов и некоторые специализированные клетки животных и растений.

При митозе же разные поколения соматических клеток содержат одинаковое количество генетического материала, идентичного по своим функциям инициальной клетке. Это достигантся особым механизмом вначале самоудвоения, а затем равного распределения в обе дочерние клетки наследственного материала (ДНК и хромосом) в митотическом цикле.

Изучая митотический цикл, обратите внимание на современное представление о процессах, протекающих в интерфазе (в разные периоды С1, S, С2). Хромосомы в период интерфазы находятся в развернутом и наиболее активном состоянии (в молекулярный микроскоп они видны, а в световой микроскоп не видны и отсюда название – интерфаза). Однако это самая важная фаза митотического цикла. Метаболические процессы клетки в этой фазе совершаются с наибольшей активностью и по продолжительности времени интерфаза в несколько раз превосходит сам митоз. В интерфазе происходит синтез продуктов, необходимых для образования клеточных структур. Именно в интерфазе происходит синтез и удвоение основного наследственного материала – ДНК. Удвоение ДНК происходит полуконсервативным способом: цепи ДНК разделяются, а затем каждая из них достраивает вторую комплиментарную нить. Хотя в интерфазе число хромосом не изменяется и продолжает оставаться вплоть до анафазы митоза диплоидным – 2n, однако уже в постсинтетический период интерфазы (С2) количество ДНК в хромосомах удвоенное и составляет 4 с. То есть каждая хромосома содержит удвоенное количество ДНК в виде двух сестринских хроматид. Самоудвоение хроматид (ДНК) служит основой самоудвоения хромосом в процессе митоза.

Будет способствовать пониманию генетических процессов рассмотрение фаз митоза – профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Различают следующие четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. В профазе хорошо видны центриоли — образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в делении дочерних хромосом животных. (Напомним, что у высших растений нет центриолей в клеточном центре, который организует деление хромосом). Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриоли делает процесс деления хромосом более наглядным. Центриоли делятся и расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки.

В конце профазы ядерная оболочка распадается, ядрышко постепенно исчезает, хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже можно наблюдать в световой микроскоп. Еще лучше они видны на следующей стадии митоза — метафазе.

В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку — центромеру. Хромосомы своими центромерами прикрепляются у нити веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.