Соотношение структуры и функции в сетчатке

Рецепторная роль палочек и колбочек. Более 100 лет назад немецкий анатом Шульц (Schultz) показал, что сетчатка некоторых ночных животных содержит только палочки, а в сетчатке животных, активных в дневное время, содержатся преимущественно колбочки. Отсюда он сделал вывод, что палочки приспособлены к деятельности в сумерках или в полной темноте, а колбочки к активности при ярком свете. Шульц предположил даже, что благодаря колбочкам осуществляется цветовое зрение. Как его вывод, так и это предположение оказались правильными. Так, например, у кошек сетчатка содержит только палочки, и хотя они хорошо видят в сумерках, но видят все черно-белым; птицы же обладают колбочками и цветовым зрением.

Колбочки сетчатки. Янг указывает, что, после того как колбочки пол­ностью сформированы, они больше не создают новых дисков. Но в их внутренних сегментах идет непрерывный синтез белка. Белок движется к наруж­ному сегменту, но не локализуется у его основания, а рассеивается по все­му сегменту, откуда восполняет белок всех дисков и поддерживает их в функ­циональном состоянии.

Янг полагает, что форма колбочек объясняется тем, что их диски не восполняются. Когда во время развития диски появляются впервые, они мельче тех, которые возникают позднее. По­скольку диски колбочек не обновляются, то те из них, которые появились первыми, лежат в наружном конце наружного сегмента, а те, что появились позднее, расположены ближе к его основанию. Поскольку эти последние крупнее, наружный сегмент принимает коническую форму.

Цветовое зрение, вероятно, можно объяснить наличием трех типов зрительного пигмента, обнаруженных в колбочках; они чувствительны либо к желтому и красному, либо к синему, либо к зеленому свету. Соответственно одни колбочки отвечают на свет одной из этих длин волн, а другие на другие волны. Различные видимые нами цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочек.

Как свет активирует фоторецепторы. Активация фоторецептора происходит потому, что он содержит в (или на) своих дисках фоточувствительный пигмент, который под действием света вызывает изменение потенциала покоя клетки. Пигментом палочек служит родопсин, который состоит из белка типа опсина в сочетании с ретиналем, альдегидом витамина А_}. Поскольку палоч­ки действуют при слабом освещении, очевидно, что надлежащее количество этого витамина в пище необходимо для того, чтобы человек мог видеть при наступлении темноты. Недостаток его в пище может даже привести к атрофии наружного сегмента палочек. Под действием света родопсин претерпевает ряд превращений, что приводит к изменению трансмембран­ного потенциала палочки. Однако такое изменение не представляет собой деполяризации, которая лежит в осно­ве потенциала действия, как это проис­ходит в других видах рецепторов. По­лученные данные говорят о том, что при стимуляции палочки светом ее мембрана не деполяризуется, а гиперполяризуется. Такое же электрическое изменение, как полагают, происходит при действии света на колбочки. Но ввиду наличия трех типов колбочек, каждый из которых отвечает лишь на свет определенной длины волны, весьма вероятно существование фоточувствительных пигментов трех видов-по одному для каждого типа колбочек. Один вид, иодопсин, выделен; он чув­ствителен к красному свету.

Хотя определять трансмембранный потенциал клеток в разных слоях сетчатки, особенно самых наружных кле­ток, очень трудно, но полученные данные указывают на то, что если считать причиной возникновения импуль­сов гиперполяризацию фоторецепторов, то и в проведении этих импульсов к биполярам и через них также участвует гиперполяризация. Лишь на­чиная с некоторых амакриновых и с ганглиозных клеток, полученные им­пульсы приводят к деполяризации, волны которой затем проводятся по аксонам ганглиозных клеток. Эти аксоны, как уже было указано, являются немиелинизированными волокнами зрительного нерва, которые передают афферентные импульсы в зрительную кору большого мозга.