Приведенные данные говорят о возможности дальнейших эволюционных преобразований редуцированных геномов, то есть являются веским аргументом в пользу гипотезы «пульсации» геномов.

V. Заключение

Редукции подвержены не только геномы микроорганизмов-паразитов — возбудителей опасных инфекционных болезней и эндосимбионтов, но и геномы свободноживущих непатогенных бактерий, поэтому паразитизм или эндосимбиотизм не могут считаться единственной и главной причиной редуктивной эволюции.

Как удаление из ДНК сегментов генома, так и внедрение в геномы генетического материала за счёт горизонтального переноса определяется в первую очередь наличием или отсутствием молекулярных условий для осуществления этих событий. Реализация этих условий в данной работе названа полинуклеотидным (Пн)-выбором. Компонентами Пн-выбора являются:

1. наследуемый (или удаляемый из генома) полинуклеотидный фрагмент,

2. полинуклеотидная последовательность-мишень или сайт интеграции (делеции),

3. фермент(ы), осуществляющий (ие) рекомбинационный акт.

Выбор нового сегмента ДНК под влиянием свойств ДНК-мишени принципиально отличается от классического фенотипического отбора тем, что объектом его действия является не фенотипический признак, а последовательность нуклеотидов. Пн-выбор — это отбор полинуклеотидов под влиянием полинуклеотидного контекста.

Наиболее вероятная последовательность эволюционно важных событий в геномах, приводящая к возможности приобретения генетического материала извне или его удаления из генома, представляется следующим образом. Сначала за счёт ошибок репликации (slipped strand mispairing) возникают близко расположенные короткие тандемные повторы, которые могут дуплицироваться и за счёт геномных перестроек распространяются по геному. Уже эти повторы могут генерировать делеции. Повторы могут служить сайтами интеграции для IS-элементов. IS-элементы и другие МГЭ также являются горячими точками для рекомбинаций, приводящих к делециям (прямая ориентация) или другим геномным перестройкам: инсерциям и инверсиям (инвертированные повторы). Инвертированные повторы составляют основу специализированных сайтов интеграции в составе интегронов и генов тРНК, куда внедряются генные кассеты и геномные острова из других геномов. Все перечисленные генетические элементы распределены в геномах неслучайно и в той или иной степени видоспецифично. Соответственно неслучайными и видоспецифичными являются геномные перестройки, стимулируемые повторами и различными МГЭ. Таким образом, структура генома направляет его эволюционное развитие.

Утрата генетического материала запрограммирована особенностями строения геномов, а не определена особенностями внешней среды, в которой находится носитель генома. Носитель генома находится в тех или иных условиях, потому что они соответствуют его возможностям, сформировавшимся после акта редукции.

Большинство актов внедрения в геном фрагментов генетического материала (из другого генома или из другого сайта этого же генома), независимо от наличия или отсутствия в привносимом материале фенотипически значимого гена(ов), происходит в строгой зависимости от реципиентной нуклеотидной последовательности.Унаследованный ген стабилен, если геном не предоставляет ему условий для делеции. Роль фенотипического (естественного) отбора в этой системе равна нулю. Это означает, что первичные этапы любых изменений геномов и как следствие — выбор пути эволюции геномов (компактизация или накопление) определяются особенностями структуры самих геномов. Структура геномов формируется благодаря предшествующему Пн-выбору. Пн-выбор — естественный процесс, который является этапом, предшествующим классическому дарвиновскому отбору. В этой связи естественный отбор представляется процессом, состоящим из двух этапов: 1) полинуклеотидного выбора и 2) фенотипического (дарвиновского) отбора.

Фенотипический отбор оперирует на следующем этапе и его объектом может быть часть тех изменений генома, которые были разрешены его структурой.

В частности выживаемость организма, претерпевшего делецию, всецело зависит от условий внешней среды, в которых оказался данный организм. Организм, в геноме которого произшла делеция жизненно важного для условий свободного существования генетического материала, выживет, если утраченный признак будет комплементирован за счёт хозяина в условиях паразитизма или симбиотизма.

Выдвигается гипотеза, согласно которой редукция геномов не исключает последующей фазы приобретения нового генетического материала («пульсация» геномов)

Представленные данные и их анализ показывают, что структура генома определяет вероятность и характер его перестроек, включая наследование горизонтально перенесённых генов, т.е. определяет вероятность появления новых вариантов генома. Отсюда, при каждом акте репликации геномной ДНК и делении клетки происходит наследование не только существующего генома, но и наследование вероятности появления пока ещё не существующих вариантов. При этом спектр, качество и вероятность таких новых реальностей изменяются в различной степени при каждом акте геномной перестройки.

Благодарность. За интерес, проявленный к работе, поддержку и комментарии автор признателен В.Ю. Литвину, Э.И. Коренбергу, А.А. Прозорову, Е.Д. Свердлову, Линн Капорале, А.С. Саенко и В.А. Ланцову.

Работа была выполнена при частичной финансовой поддержке ВТЕР/ISTC (грант 53/2223).