Пигменты аноксигенных фототрофных бактерий

Способность организмов существовать за счет энергии света, в первую очередь, связана с наличием у них специфических фоторецепторных молекул – пигментов.

У аноксигенных фототрофных бактерий встречаются хлорофиллы, характерные только для этой группы организмов. Их называют бактериохлорофиллами.

Выделяют шесть основных видов бактериохлорофиллов:

1. бхл а – поглощает свет с λ 850-890 нм.

2. бхл в – поглощает свет с λ 1020-1040 нм и до 1100 нм. Дальше бхл в не поглощает ни один из известных фотосинтетических пигментов. Бхл в характерен для пурпурных бактерий.

3. бхл с – поглощает свет с λ 750-760 нм.

4. бхл d – поглощает свет с λ 720-740 нм.

5. бхл е – поглощает свет с λ 710-720 нм.

6. бхл g – поглощает свет с λ 770-790 нм. Характерен для гелиобактерий.

 

Таким образом, бактериохлорофиллы имеют максимумы поглощения в длинноволновой части спектра (красной и инфракрасной). [Инфракрасное излучение (ближний ИК - λ 790-1100 нм).] Предшественниками бактериохлорофиллов, вероятно, были порфирины, поглощающие умеренно энергизованные кванты света. Длинноволновая часть спектра не используется для оксигенного фотосинтеза. Это явление имеет экологическое значение, т.к. позволяет избегать конкуренции за свет между разными группами фотосинтезирующих организмов. Что же касается эволюции спектров поглощения хлорофиллов, то очевидна тенденция к перемещению в более коротковолновую часть спектра с более высоким энергетическим уровнем. УФ-излучение (дальний УФ - λ 200-290 нм; средний УФ – λ 290-320 нм; ближний УФ - λ 320-400 нм) не используется фотосинтетиками вследствие того, что оказывает повреждающее действие на ДНК. ДНК интенсивно поглощает УФ в области 240-300 нм, образуются тиминовые димеры (Т-Т; С-С; Т-С) и другие повреждения ДНК. Это приводит к мутагенному и летальному эффектам.

 

Вспомогательными пигментами фототрофных организмов являются каротиноиды. Поглощают свет с длиной 400-550 нм. Большинство каротиноидов построено на основе конденсации изопреноидных остатков.

 

 

Каротиноиды бывают:

1. алифатические – у них полиизопреноидная цепь открытая и не содержит циклических группировок.

2. арильные – на одном или обоих концах полиизопреноидной цепи расположено по ароматическому кольцу.

3. алициклические – на одном или обоих концах полиизопреноидной цепи расположено по β-ионовому кольцу.

Выделяют также каротиноиды, не содержащие в молекуле кислорода, и кислородсодержащие каротиноиды – ксантофиллы.

Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий (свыше 50). В клетках большинства пурпурных бактерий содержатся только алифатические каротиноиды, принадлежащие к группе ксантофиллов. У зеленых бактерий основные каротиноиды – арильные.

Каротиноиды выполняют две функции:

1. поглощают кванты света в коротковолновой части спектра и передают энергию света на хлорофилл;

2. предохраняют хлорофилл от фотоокисления (защищают клетку от токсического действия синглентного кислорода).

У галобактерий имеется бактериородопсин,благодаря которому осуществляется уникальный бесхлорофилльный фотосинтез. Свое название получил из-за сходства с родопсином – зрительным пигментом сетчатки позвоночных. Бактериородопсин локализован в мембране. Бактериородопсин в протонированной форме поглощает свет с длиной 570нм, в депротонированной – 412 нм. Бактериродопсин под действием света «перебрасывает» протоны с одной стороны мембраны на другую. В результате возникает градиент концентрации протонов. Перенос протонов в обратном направлении (в клетку) идет по градиенту концентрации и сопряжен с синтезом АТФ.