Транспорт веществ у прокариот. Понятие о протон-движущей силе

Различают следующие способы поступления веществ в клетку бактерий: простая, или пассивная, диффузия; облегченная диффузия; активный транспорт и транслокация групп.Простая, или пассивная, диффузия – неспецифическое поступлениевеществ в клетку за счет разницы концентраций, т. е. происходит передвижение молекул из более концентрированного раствора в менее кон-центрированный – по градиенту концентрации. Этот процесс не связан с затратой энергии. Таким путем осуществляется транспорт низкомолекулярных веществ, особенно кислорода, липофильных соединений (спирты, жирные кислоты), воды, по-видимому, ядов и других чужеродныхдля клетки веществ, а также удаление продуктов обмена. Перенос веществ при облегченой диффузии также происходит по градиенту их концентрации. Этот процесс не требует затраты энергии и осуществляется с участием специфических пермеаз. Скорость транспорта зависит от концентрации субстрата в среде.Активный транспорт – основной механизм избирательного переноса веществ через цитоплазматическую мембрану в клетку против градиента концентрации. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия,протекает при участии локализованных в цитоплазматической мембране переносчиков белковой природы – пермеаз, которые высокоспецифичнык субстрату. В отличие от облегченной диффузии, для активного транспорта необходимы затраты энергии либо в виде АТФ, либо за счет протондвижущей силы энергизованной мембраны. От активного транспортазависит сродство клеток к субстрату, т. е. основной признак, определяющий и набор, и концентрацию используемых веществ.

Фосфорилированные углеводы проникают через цитоплазматическую мембрану и накапливаются в цитоплазме, например глюкоза поступает в клетку в виде глюкозо-6-фосфата. Система переноса углеводов получила название фосфотрансферазной. Перенос веществ с помощью фосфотрансферазной системы является выгодным с энергетической точки зрения.

Протон –движущая сила: Любая бактерия может существовать, только если на ее цитоплазматической мембране функционирует протондвижущая сила, заставляющая протоны заходить внутрь клетки. Протондвижущая сила обеспечивается разностью концентраций протонов на внешней и внутренней сторонах мембраны (на внешней стороне их больше) и наличием более отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны, протоны же, как известно, несут положительный заряд. У бактерий, живущих в средах с высокой концентрацией соли, вместо протонов могут быть использованы катионы натрия. Протондвижущая сила обеспечивает многие жизненно важные для бактерий процессы обмена клетки с окружающей средой, кроме того, она используется при работе жгутика. По существующей гипотезе внутреннее, встроенное в цитоплазматическую мембрану кольцо базальной структуры, то есть вращающийся ротор, окружено мембранными белками, имеющими определенным образом пространственно организованные отрицательные заряды - это статор мотора. Протондвижущая сила заставляет протоны проходить через базальную структуру внутрь клетки, при этом в какой-то момент они задерживаются на определенных участках ротора, придавая им положительный заряд, затем протоны уходят внутрь клетки. Заряженные участки расположены таким образом, что возникает сила притяжения между заряженными участками ротора и статора, кольцо начинает вращаться. Установлено, что для полного оборота кольца через базальную структуру должно пройти 500-1000 протонов. Вращение кольца через жестко связанную с ним ось и крюк передается нити жгутика, которая функционирует как пропеллер или корабельный винт. Кольцо совершает около 300 оборотов в секунду