Отдел Плауновидные — LycopodiophytaПлауновидные появились в силурийском периоде палеозойской эры. В каменноугольном периоде они были широко представлены как древовидными, так и травянистыми формами, в настоящее время это в основном травянистые растения со стелющимися ди-хотомически ветвящимися стеблями, корнями и спирально рас-положенными чешуйчатыми листьями. У плауновидных листья возникли как выросты на осевых органах; их называют филлоида-ми. У большинства высших растений листья образовались в ре-зультате уплощения боковых веточек. У плаунов есть флоэма, кси-лема, перицикл. Выделяют два класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые. Класс Плауновые — Lycopodiopsida. Порядок Плауновые— Lycopodia1es — единственный дошедший до наших дней. Он вклю-чает одно семейство Плауновые — Lycopodiaceae. Споры у пред-ставителей семейства мелкие, одинаковой величины и формы. Род плаун — Lycopodium распространен на всех континентах, но существенного значения в растительном покрове не имеет. Это вечнозеленые наземные или тропические эпифитные многолет-ние травянистые растения с прямостоячими (до 1 — 1,5 м), пол-зучими (до 10 м) или лазящими побегами и придаточными кор-нями. В травяном покрове хвойных лесов на почвах достаточно влажных, но бедных гумусом встречаются плаун булавовидный (L. clavatum, рис. 16.9) и баранец (Huperzia selago). На сухих песча-ных почвах в сосновых лесах растет плаун сплюснутый (L. compla-natum). Особенности цикла развития плаунов рассмотрим на примере плауна булавовидного (рис. 16.10). Его стелющиеся побеги до 25 см высоты достигают длины 3 м. Дихотомически ветвящиеся стебли покрыты спирально расположенными мелкими ланцетно-линей-ными листьями. В конце лета на боковых побегах образуются обычно два спороносных колоска — стробила. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов — видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы. В спорангиях в результате редукционного деления спорогенной ткани образуются равной величины шаровидно-тетраэдрические споры, обладающие длительным периодом покоя. Споры прорастают под землей через 3 — 8 лет после высыпания из спорангия. Из спор развиваются обоеполые гаметофиты — заростки, имею-щие вид маленького клубенька (до 5 мм), содержащего мицелий гриба и питающегося саgрофит-но. Заростки многолетние, разви-ваются очень медленно, лишь че-рез 6 — 15 лет на них образуются архегонии с яйцеклеткой и анте-ридии со сперматозоидами. Опло-дотворение совершается в присут-ствии воды. Оплодотворенная яй-цеклетка — зигота — без периода покоя прорастает; образуется ма- ленький спорофит, развивающийся во взрослое растение. Период от появления спор до нового растения составляет 12 — 18 лет. В жизненном цикле равноспоровых плаунов чередуются фазы спо-рофита и гаметофита. Фаза спорофита охватывает период от зиго-ты до спор, а гаметофита — от споры до зиготы. Доминирует в жизненном цикле плаунов диплоидный спорофит — само расте-ние плауна. Споры плауна применяют как детскую присыпку, в металлур-гической промышленности при фасонном литье. Плаун баранец используется для получения желтой краски. Класс Полушниковые, или Изоетопсцды.— Isoetopsida. Порядок Селагинелловые — Selaginellales. Сюда относятся разноспоровые многолетние травянистые растения, которые в основном обитают в тропиках. Это растения с дихотомически ветвящимися прямо-стоячими или лежачими стеблями. Листья чешуйчатые. На верхуш-ках некоторых побегов развиваются спороносные колоски — стро-билы. У большинства видов селагинелл в спороносных колосках образуется два вида спор: в микроспорангиях много микроспор, в мегаспорангиях — 4 крупные мегаспоры. При прорастании микро-споры развивается сильно редуцированный, состоящий из одной вегетативной клетки мужской заросток (гаметофит) с антериди-ем и многочисленными сперматозоидами; женский заросток раз-вивается из мегаспоры, он многоклеточный, крупнее мужского, в ткань его погружены архегонии, содержащие яйцеклетки. У не-которых селагинелл споры прорастают в спорангиях, и тогда из спорангиев выпадают не споры, а заростки, находящиеся под оболочкой спор. Оплодотворение происходит на почве в присут-ствии свободной воды. Из зиготы без периода покоя развивается маленькое растение со всеми основными органами взрослого ра-стения. Проростки селагинеллы некоторое время прикреплены к гаметофиту и внешне напоминают проростки двудольных расте-ний. Особенность селагинелловых — разноспоровость и образова-ние редуцированных однополых заростков. В цикле развития до-минирует спорофит.
Рис. 16.9. Плаун булавовидный:
Рис. 16.10. Чередование поколений в жизненном цикле плауна булаво-видного:а — гаметофит; 6 — спорофит.
|
